Funcții de ADN Polimeraza ε
- Societatea Americană de Biologii
Eucariote conțin mai multe ADN-polimeraze care asigura corecte și eficiente de replicare a genomului, precum și protecția și repararea de factori endogeni și de mediu deteriorarea ADN-ului agenți. În majoritatea eucariotelor, principalele enzime replicative sunt ADN polimerazele α, δ și ε (revizuite în Garcia-Diaz și Bebenek, 2007). În drojdie, ADN polimeraza α (ADN pol α) inițiază sinteza pe catena rămasă., Cea mai mare parte a alungirii lanțului se desfășoară prin activitățile ADN pol δ și ε, care par să funcționeze în principal pe firele rămase și, respectiv, pe cele de conducere (Pursell et al., 2007). Unele funcții ale polimerazelor ADN sunt probabil conservate în eucariote, dar funcțiile enzimelor vegetale nu au fost bine caracterizate.
ADN polimeraza ε (Pol ε) în drojdie constă dintr-o singură subunitate catalitică și trei subunități de reglementare, iar această structură pare să fie conservată în alte organisme., Există două gene care codifică subunitatea catalitică pol ε în Arabidopsis, Pol2a și Pol2b și gene unice care codifică fiecare dintre subunitățile de reglementare. Subunitatea catalitică Pol2A și subunitatea de reglementare Dpb2 din Arabidopsis sunt cunoscute a fi esențiale pentru embriogeneza timpurie (Ronceret et al., 2005). Pol2a pare a codifica principalele subunitate catalitică activă în timpul embriogenezei și în meristeme, întrucât Pol2b este exprimată în principal în condiții de stres și nul mutațiile nu produc vizibile fenotip., Arabidopsis mutanți cu pierderea parțială a funcției de Pol2a (homozigot slab alele) au mai cicluri celulare, celulele mai mari, și a întârziat dezvoltarea de embrioni, subliniind rolul esențial al acestei subunități corespunzătoare în progresia ciclului celular și structurare în embrion (Jenik et al., 2005).acum, Yin și colab. (paginile 386-402) au identificat o mutație neletală a Pol2a în Arabidopsis care determină un fenotip ABA excesiv de sensibil, sugerând o legătură între activitatea pol ε și semnalizarea ABA., În plus, mutantul a arătat o dramatică de 60 de ori mai mare creștere în frecvența somatice omoloagă (HR; a se vedea figura), sensibilitate sporită la ADN-deteriorarea agenți de activare a redus la tăcere loci, și înflorire timpurie, indicând un potențial rol de Pol ε în HR și de întreținere a epigenetice ale americii.
Arabidopsis Pol2a alelă mutantă abo4-1 crește frecvența de HR. Răsaduri au fost transformate cu un marker pentru HR (1415), care produce pete vizibile pe frunze. (Adaptat din Figura 4 din Yin și colab. .,autorii arată că noua alelă a Pol2a, numită abo4-1, eliberează tăcerea genelor transcripționale la loci testați fără a afecta metilarea ADN-ului. Acestea arată în continuare că un fenotip de înflorire timpurie este asociat cu o expresie redusă a FLC și o expresie crescută a FT concomitent cu modificări histone H3 modificate la aceste loci. Rezultatele sugerează un rol pentru Pol ε în efectele dependente de ABA asupra stabilității genomului, stărilor epigenetice ale cromatinei și expresiei genelor mediate de cromatină la plante.,
legătura cu HR este interesantă, deși sunt necesare studii suplimentare pentru a arăta dacă Pol2a joacă un rol direct sau indirect. Sa demonstrat că mutațiile în Pol2a conduc la prelungirea fazei S a replicării ADN (Jenik et al., 2005; Yin și colab., 2009), și Yin și colab. sugerează că acest lucru duce la formarea crescut de dublu-strand pauze, activarea punctele de control ale ciclului celular și inducerea de HR. Acest lucru se extinde în mod semnificativ cunoștințele noastre de ADN Pol ε activitate în plante și sugerează interesante noi căi de cercetare viitoare.
note de subsol
-
www.plantcell.,org/cgi/doi/10.1105 / tpc.109, 210212