effekterna av interaktioner mellan människor och miljö på stabiliteten hos ekosystemen med skogs-och gräsmarker

Vi presenterar först en modell av mosaik ekosystemdynamik i avsaknad av mänskliga effekter, då presenterar vi en modell av sällsyntstyrda bevarandevärden för skog mot gräsmark och slutligen presenterar vi den kopplade modellen som kombinerar dem båda.,

modell av mosaik ekosystemdynamik

en förenklad modell av en skog-gräsmark mosaik är

där G och F representerar andelen gräsmark och skog i systemet, w(F) ändrar graden av succession av gräsmark till skog och v är den takt med vilken skogen återgår till gräsmark genom naturliga processer som störningar., Dessa ekvationer förutsätter att ny skog skapas i en takt som är proportionell mot produkten av mängden befintlig skog F (från vilken nya träd skapas genom spridning) och mängden befintlig gräsmark G (vilket är mängden tillgängligt utrymme för nyplanterade länder), i en takt som ändras av w(F). Vi antar F + G = 1 för resten av detta papper, varför w(F)FG blir w(F)F(1 – F), motsvarande densitetsberoende tillväxt av skog, modifierad av w(F).

funktionen w(F) representerar den starka medlande roll som eld spelar i många mosaiker med skogsmark., I sådana mosaiker är den vanligaste effekten av eld inte att döda mogna trädstativ (F → G) utan snarare att döda plantor, eller begränsa deras tillväxt (G → F) medan de lämnar vuxna träd relativt oskadda, vilket minskar skogsrekryteringsräntan7,26. Dessutom observeras brandfrekvensen att minska när skogstäcket F ökar, eftersom täta trädstativ är betydligt mer motståndskraftiga mot eld än glest skogsslätter i gräsmark7, 26., Därför är det möjligt att uttrycka effekterna av brandmedling implicit i G → F-övergångsperioden genom att ändra trädrekrytering FG med en faktor w(F) som beror på skogsöverdrag F. När skogsöverdrag F är lågt förväntar vi oss att w(F) är låg eftersom rekryteringen undertrycks av brand, men när F är hög är w(F) också högre eftersom rekryteringen inte är så påverkad av brand. Dessutom visar empiriska studier att övergången mellan låga och höga rekryteringssystem är relativt skarp7,26.,

eftersom brandfrekvensen sjunker kraftigt vid ett visst tröskelvärde i skogsöverdrag7, 26, kommer vi att anta att w (F) är sigmoidal. För numerisk analys kommer vi att anta den funktionella formen

där C, B och k är parametrar och k styr hur skarp övergången är. Ett exempel på w(F) visualiseras i Kompletterande Figur S1.

denna modell liknar tidigare modeller för savanna ecosystems7, 26 men gör det enklare antagandet att ignorera mellanliggande successionstillstånd mellan gräsmark och skog., Detta antagande kan vara rimligt när man överväger vissa skogs-gräsmark mosaiker som naturligt förekommande Araucaria angustifolia mosaik i södra Brazil37 och andra mosaiker som saknar en savannastat. Här kommer vi att fokusera på sådana skogsmark mosaiker.

eftersom F + G = 1, den enda ekvationen

modell för mänsklig uppfattning om bevarandeprioriteringar

naturliga gräsmarksekosystem kan vara mycket biodiverse och därmed ha ett betydande bevarandevärde37., Vi antar att den mänskliga befolkningen kan stratifieras till individer som värdesätter skog över gräsmark (vid deras nuvarande relativa överflöd), jämfört med individer som värdesätter gräsmark över skogen. Andelen av befolkningen som består av skogsförberedare är x, varför andelen som består av gräsmark-preferrers är 1-x. värdet av skog mot gräsmark bestäms av deras relativa brist (detaljer nedan)och individer förändras mellan dessa två stater genom en social lärande (imitation) process38,39,40.,

enligt denna sociala inlärningsprocess provar en skogsförberedare individer i konstant takt d. om de provar en annan skogsförberedare, händer ingenting. Om de provar en gräsmark-preferrer (som sker med sannolikhet 1 – x) och om det aktuella värdet av gräsmark överstiger det nuvarande värdet av skog (UG(F) > 0), växlar de till att vara en gräsmark preferrer med en sannolikhet som är proportionell mot den nuvarande skillnaden i värde, L · UG(F)., Slutligen finns det x forest-preferrers vid varje given tidpunkt som går igenom denna process, så den totala hastigheten vid vilken skogsförberedare blir gräsmark preferrers är

funktionen UG(F) motsvarar det upplevda värdet av gräsmark minus det upplevda värdet av skogen. Eftersom allmänheten ofta verkar föredra bevarandet av sällsynta eller utrotningshotade arter än de som är vanligare33, 34, 35, antar vi att UG (F) beror på den relativa överflöd F av skog och gräsmark., För numerisk analys kommer vi att anta den funktionella formen

där den första termen representerar värdet av gräsmark och den andra termen representerar värdet av skog. Parametern q0 kontrollerar bevarandevärdet för gräsmark medan R0 kontrollerar skogens bevarandevärde. Vi noterar att värdet av gräsmark UG (F) är högst när gräsmark är sällsynt men skogen är riklig (F = 1) och UG(F) är lägst när det omvända är sant (F = 0).,

efter liknande steg är den takt med vilken gräsmark-preferrers blir skog-preferrers

där UF(F) är densamma som UG(F), förutom att den motsvarar det upplevda värdet av skog minus det upplevda värdet av gräsmark och där Q är skalningskonstant som representerar en medfödd tendens att värdera omvandling av skog till gräsmark annorlunda än omvandling av gräsmark till skog. För numerisk analys antar vi den funktionella formen

där vi noterar att UF(F) = –UG(F).,

kombinera de två processer som styr omvandlingen mellan skogs-och gräsmark-preferrers avkastning:

där den första termen är negativ eftersom den motsvarar individer som lämnar skogen-föredrar tillstånd. Utan förlust av generalitet låt s.ld och U(F) UF(F) – UG(f). För enkelhetens skull låt Q = 1, vilket ger

där s kan ses som en social inlärningshastighet (en produkt av samplingshastigheten och sannolikheten för att byta åsikter)., För numerisk analys, från ekvationer (8) och (6) erhåller vi

där R0/2 och Q0/2. Observera att U (F) = 0 endast en gång, på grund av monotonicitet. En icke-linjär version av ekvation (11) kan erhållas genom att exponera de två termerna i ekvationen och visas i metoder (ekvation (24)). I känslighetsanalys undersökte vi effekterna av att använda den icke-linjära versionen.

i nästa underavsnitt definierar vi hur dynamiken i x är kopplad till dynamiken i F.,

modell av kopplade interaktioner mellan människa och miljö

eftersom vårt mål är att fastställa effekten av ett brett spektrum av potentiella mänskliga aktiviteter på mosaikbistabilitet, modellerar vi mänskliga effekter på mosaikens ekosystem på ett enkelt, fenomenologiskt sätt. Mosaikens ekosystemekvationer ändras genom en övergångsfunktion J (x), som reglerar nettoomvandlingen av skog till gräsmark eller vice versa., Det resulterande systemet av ekvationer som bildas av kopplingsekvationer (4) och (10) är

där J(x) endast representerar mänskliga drivna övergångar, i motsats till ν som endast representerar naturdrivna övergångar., När J(x) > 0 är överflödet av skogsförälskare x i befolkningen tillräckligt låg att avskogning dominerar återbeskogning, vilket orsakar en nettominskning i skogsmark, medan när J (x) < 0, x är tillräckligt hög att återbeskogning dominerar avskogning, vilket orsakar en nettoutvidgning i skogsmark.

för numerisk analys kommer J (x) att använda den funktionella formen

där h styr den potentiella omfattningen av mänskligt inflytande på ekosystemet., En icke-linjär version av ekvation (14) visas i metoder (ekvation 25)). I känslighetsanalys undersökte vi effekterna av att använda den icke-linjära versionen. Modellparametrarna och variablerna sammanfattas i Tabell 1.,

scenarier utvärderade

vi utvärderade tre fall: ingen mänsklig påverkan, motsvarande den ursprungliga mosaikkosystemmodellen på egen hand (ekvation (4); svagt mänskligt inflytande (ekvationer (12), (13)) och starkt mänskligt inflytande (13). ekvationer (12), (13)). Vi genomförde både stabilitetsanalys av modell equilibria samt numerisk analys för att fastställa modellens dynamiska regimer.,

skillnaderna mellan dessa tre scenarier kan förstås i termer av den totala omfattningen av mänskligt inflytande J(x) på landstater. I synnerhet styrs antalet och typen av jämvikt genom skärningspunkten mellan kurvorna w (F) F(1 – F) – J(0) och w(F), där DF/dt = 0 i ekvation (12). Figur 1 visar dessa korsningar för de funktionella former som används i vår numeriska analys (ekvationer (4), (11) och (14)). I avsaknad av mänskligt inflytande har vi J (0) = 0 och det finns tre skärningspunkter och därmed tre jämvikter (Figur 1a)., När mänskligt inflytande ökar och W(F)F(1 – F) – J(0) kurvan rör sig nedåt på grund av större värden på J (0), försvinner F* = 0 jämvikt, vilket innebär att endast två jämvikter återstår (detta är det svaga mänskliga inflytningsfallet, Figur 1b). Slutligen, när J(0) blir mycket stor, rör sig W(F)F(1 – F) – J(0) kurvan nedåt tillräckligt långt för att alla jämvikter går förlorade (Detta är det starka mänskliga inflytningsfallet, figur 1C)., Det är möjligt att visa att det starka mänskliga fallet erhålls när J(0) > w(F)/4 och J(1) < –V och annars förblir vi inom domänen med svagt mänskligt inflytande så länge som J (0) > 0 (se metoder för detaljer).

vi ger mer information om equilibrias egenskaper under dessa tre scenarier i följande underavsnitt och noterar att de flesta stabilitetsegenskaperna inte är beroende av detaljerna i de funktionella former som valts för J (x) och U(F).,

stabilitetsegenskaper: ingen mänsklig påverkan

När återkopplingar från människa och miljö ignoreras och ekosystemdynamiken i mosaiken beskrivs endast genom ekvation (4) är endast två stabila jämvikter möjliga. Den första består helt av gräsmark (F* = 0). Det finns alltid och är stabilt när

ekvation (15) innebär att skogen avlägsnas genom naturliga processer, v, snabbare än den kan skapas genom rekryteringsräntorna vid låg skogsklädsel, w(0). Därför förblir systemet i ett tillstånd av fullständig gräsmark, F * = 0.,

den andra stabila jämvikten är en inre jämvikt (vilket innebär att F * > 0) där ekosystemet består av en stabil blandning av gräsmark och skog. Den inre jämvikten uppstår när kurvan w(F) skär kurvan v/(1 – F) (eftersom när w(F) = V/(1 – F), från ekvation (4) har vi att skogsskyddet inte förändras sedan DF/dt = 0; biologiskt betyder det att skogsskyddet kan bibehållas om rekrytering, som förmedlas av eld, exakt balanserar avlägsnande genom naturliga processer, v)., Kurvan w(F) ökar med F, medan kurvan v/(1 – F) minskar med F, därför kommer det vanligtvis att finnas minst en sådan inre jämvikt där kurvorna skär. Det kan dessutom vara shown26 att denna inre jämvikt är stabil när

lutningen på rekryteringskurvan, DW(F*) / dF, är en del av stabilitetsförhållandet eftersom lutningen bestämmer hur systemen reagerar när det trycks något över eller under jämviktsläget F*., När F > f* betyder ekvation (16) att borttagning genom naturliga processer v kommer att överträffa rekryteringen w(F) och F kommer att gå ner till F*. Men när F < f* betyder ekvation (16) att rekrytering w(F) istället kommer att överträffa borttagning v, vilket betyder att F kommer att gå upp till F*. Närmare uppgifter om stabilitetsanalysen finns i Tilläggstexten S1.

om ekvationerna (15) och (16) är uppfyllda samtidigt är både gräsmarken endast jämvikt F* = 0 och den blandade gräsmark-skogens jämvikt F* > 0 stabila., När en sådan bistabilitet uppstår kan systemet lika väl vara i ett tillstånd av ren gräsmark eller ett tillstånd av blandad gräsmark och skog: landskapet är en mosaik av två möjliga stater26. Bistabilitet är möjlig när rekryteringsfunktionen w (F) är sigmoidal26.

stabilitetsegenskaper: svagt mänskligt inflytande

genom att införa mänskligt beteende genom den kopplade human-miljösystemmodellen (ekvationerna (12) och (13)) kan bistabilitetsegenskaperna hos skogs-gräsmarksmosaiken ändras., När människans inflytande är tillräckligt svagt kan effekterna vara subtila, till exempel genom att göra flera inre jämvikter möjliga, även när alla föredrar gräsmark (x* = 0) eller när alla föredrar skog (x* = 1)., att

När alla föredrar skog (x* = 1) är en jämvikt möjlig för skogsskydd F* så att

i Tilläggstexten visar vi i Tilläggstexten S1 att stabilitetsförhållandena för dessa jämvikt är

och

det kan visas att det finns högst två jämvikter som uppfyller båda ekvationerna (19) och (20), varför bistabilitet också kan uppstå vid svagt inflytande., Ekvationer (19) och (20) är mer komplicerade än ekvationer (15) och (16), vilket innebär att kraven på bistabilitet i det svaga mänskliga inflytningsfallet kan vara antingen starkare eller svagare än villkoren för bistabilitet i no human influence-fallet, beroende på de specifika parametervärden och funktionella former som används. Därför kan svagt mänskligt inflytande antingen bredda eller begränsa de parameterregimer enligt vilka bistabilitet är möjlig. Detaljerna i denna analys ingår i Tilläggstexten S1.,

det finns emellertid en viktig kvalitativ skillnad i bistabilitetens natur under svagt mänskligt inflytande jämfört med inget mänskligt inflytande. Eftersom endast ett mycket snävt utbud av funktioner J(x) kan tillfredsställa ekvationer (17) och (18) När F* = 0, förväntar vi oss att F* > 0 i allmänhet, så det kommer inte att finnas någon jämvikt bestående av ren gräsmark utom under mycket specifika antaganden. Detta skiljer sig mycket från fallet med ingen mänsklig påverkan, där F * = 0 jämvikt alltid är närvarande och är stabil under ett relativt brett spektrum av förhållanden (ekvation (15)0., Därför har även svagt mänskligt inflytande en betydande kvalitativ inverkan på ekosystemsammansättningen, i detta fall genom att utesluta en gräsmark-bara jämvikt.

stabilitetsegenskaper: starkt mänskligt inflytande

När mänskligt inflytande är tillräckligt starkt är det inte längre möjligt att uppnå stabil jämvikt i de fall där alla föredrar skog (x* = 1) eller alla föredrar gräsmark (x* = 0). (Matematiskt är skördetermen J (x) tillräckligt stor för att ekvationerna (17) och (18) inte kan uppfyllas för något val av F.,) Eftersom människor lätt kan förändra ekosystemlandskap förväntar vi oss att detta är det vanligaste scenariot i verkliga populationer.

en jämvikt är dock fortfarande möjlig om det finns en nivå av skogstäcke F * där det inte finns någon nettopreferens för skog över gräsmark eller vice versa; matematiskt finns det ett värde av F * så att U (F*) = 0 i ekvation (13), i vilket fall DX/dt = 0 och så X inte förändras över tiden., Sedan, om vi också kan hitta x* sådan att DF/dt = 0, eller likvärdigt från ekvation (12),

en jämvikt (F*,x*) är möjlig, vanligtvis med 0 < F* < 1 och 0 < x* < 1. Men eftersom vi förväntar oss att U (F) är en monotont minskande funktion av F (vilket innebär att det alltid går ner när F ökar), kan U(F) lika med noll på en gång, vilket innebär att endast en jämvikt är möjlig., Som ett resultat bistabilitet är inte längre möjligt eftersom det bara finns en jämvikt.

denna enda kvarvarande jämvikt är stabil när

och

(se stödjande Text S1). Ekvation (22) är identisk med stabilitetsförhållandet på inre jämvikt F* > 0 i mosaikens ekosystem på egen hand, ekvation (16). Ekvation (23) utgör emellertid ett ytterligare villkor som det kopplade systemets inre jämvikt (F*,x*) måste uppfylla., Därför tar inte bara starkt mänskligt inflytande bort bistabilitet, det tenderar också att destabilisera den återstående jämvikten.

de flesta funktionella former och parameterregimer kommer att motsvara det starka mänskliga inflytningsfallet, snarare än det svaga mänskliga inflytningsfallet som har mycket specifika begränsningar. Således förutspår vi i allmänhet att mänskligt inflytande utesluter bistabilitet och leder till instabil dynamik., Biologiskt innebär detta att mänskligt inflytande, om det motiveras av sällsynthetsbaserad uppfattning om det relativa värdet av olika landstater, tenderar att skapa landskap av relativt homogen natur i motsats till ett distinkt mosaiklappverk av skog och gräsmark. Dessutom kan den relativa sammansättningen av gräsmark och skog variera med tiden beroende på nuvarande preferenser.,

fasdiagram: ingen mänsklig påverkan

hur mänskligt inflytande förändrar bistabilitetsegenskaper kan förstås ytterligare genom att undersöka hur dynamiskt beteende hos den mosaikfria modellen och kopplade humanmosaikmodeller varierar med parametervärden. Numerisk analys utfördes med hjälp av funktionella former för J (x), U(F) och w(F) (ekvationer (14), (11) och (3)).,

Vi konstruerade fasdiagram som visar antalet och typen av jämvikt som en funktion av k (parametern som styr hur abrupt skogsrekrytering ökar när skogstäcket ökar i ekvation (3))) och v (hastigheten vid vilken skog blir gräsmark, på grund av naturliga störningar). Genom att variera dessa två parametrar kan vi beskriva ett relativt brett spektrum av dynamik i mosaikekosystemet. För mosaikmodellen på egen hand, ekvation (4), finns det två olika stabilitetsområden (figur 2a). Den första är en regim där endast den rena vall jämvikten är stabil (F* = 0)., Det inträffar när förhållandena starkt gynnar gräsmark: skogen återgår snabbt till gräsmark (hög v) eller trädrekryteringen förblir låg om inte skogstäcket är mycket högt (låg k). Men när v minskar eller k minskar, vilket ger större fördel till träd, går fasdiagrammet in i en andra domän av bistabilitet, där både den rena vall jämvikt (F * = 0) och den inre jämvikten bestående av träd och gräsmark (f* > 0) är stabila. Bistabilitetsregionen omfattar huvuddelen av parameterplanet., När systemet är i det bistabla systemet kan systemet konvergera antingen till det rena vall-tillståndet eller till det blandade skogs – /vall-tillståndet beroende på de ursprungliga förhållandena. när skogstäcket är tillräckligt högt i början kommer systemet att konvergera till den inre jämvikten, men när skogstäcket är tillräckligt lågt i början kommer det att konvergera till Vall – endast jämvikt (figur 3a, b).,

valet av B (ekvation (3)) påverkar signifikant domänen för bistabilitet. När b är stor är rekryteringsgraden w(F) försvinnande låg vid små värden på F, vilket innebär att elden är mycket effektiv för att undertrycka rekrytering av plantor vid låg träddensitet. Däremot, när b är liten, w(F) kan vara betydligt nonzero även vid små värden av F, vilket innebär att brand fördröjer men hindrar inte planta rekrytering vid låg träddensitet., Ett mindre värde av b är motiverat när man överväger savanna-skogsmosaik där plantor kan resprout efter topkills orsakade av fire26, 41. Däremot är ett större värde av b motiverat när man överväger gräsmark-skog mosaik som de inklusive Araucaria angustifolia, vars plantor och plantor dödas av fire42, 43.

i vår analys antar vi ett värde av b som är tillräckligt stort för att förhindra rekrytering vid låg trädtäthet (därmed fånga effekterna av brand i Araucaria angustifolia skog-gräsmark mosaik)., Men i vår känslighetsanalys undersökte vi” savanna ” – scenariot där b är litet och fann att bistabilitetsområdet krymper och mycket av fasplanet bara innehåller en enda jämviktspunkt, antingen enbart gräsmark eller endast skog (kompletterande figur S2).

fasdiagram: svagt mänskligt inflytande

Bistabilitet kvarstår under det svaga mänskliga inflytningsfallet. Det är kvalitativt annorlunda eftersom båda stabila jämvikter är inre, snarare än att en är inre och en motsvarande ren gräsmark (Figur 2B)., Den nya inre jämvikten domineras dock av gräsmark och så approximerar den F * = 0. Jämfört med fallet med ingen mänsklig påverkan är det liten förändring i det område av parameterutrymme för vilket bistabilitet existerar, förutom att en region med en enda stabil jämvikt som domineras av skog införs i det nedre högra hörnet, där den naturliga störningsfrekvensen v är låg och abruptetsfaktorn k är hög (därmed villkor som gynnar skogar) (Figur 2B)., Storleken på attraktionsbassängerna för de två jämviktsområdena i bistabilitetsområdet är också likartad i det rena mosaikfallet jämfört med det måttliga mänskliga inflytningsfallet. Resultaten för” savanna ” – scenariot är kvalitativt lika.

beroende på initiala förhållanden, i bistabilitetsområdet, kan systemet utvecklas antingen mot ett tillstånd av hög skogsklädsel F och lågt antal skogsförberedare x, eller ett tillstånd av låg F och hög x (figur 3C, d): eftersom uppfattningen av värde är sällsynt, vid jämvikt är den föredragna landskapstypen den som är mest sällsynt.,

fasdiagram: starkt mänskligt inflytande

starkt mänskligt inflytande utesluter helt bistabilitet, i stället för vilka tre dynamiska regimer dyker upp: en enda stabil inre jämvikt åtföljd av en instabil gränscykel; en enda stabil inre jämvikt åtföljd av en stabil gränscykel (med en instabil gränscykel däremellan); eller en enda instabil inre jämvikt åtföljd av en stabil gränscykel (figur 2C). En stabil gränscykel motsvarar svängningar i mängden skogstäcke och andelen skogsförberedare., Denna svängning drivs av sällsynthetsbaserad uppfattning om landstatens värde: när skogen blir sällsynt ökar antalet individer som föredrar skog över gräsmark och så småningom blir resultatet nettoomvandling av gräsmark till skog. Den motsatta processen uppstår när gräsmark blir sällsynt, fullbordar cykeln och upprätthåller oscillationerna.

När en stabil jämvikt samexisterar med en stabil gränscykel kan systemet antingen konvergera till en jämvikt eller det kan oscillera över tiden, beroende på initiala förhållanden (figur 3e, f)., Denna känslighet har också konsekvenser för hur systemet svarar på störningar. Till exempel kommer en liten störning från den stabila jämvikten helt enkelt att leda till att systemet återgår till jämviktsläget via dämpade svängningar (figur 3g), men en tillräckligt stor störning kommer att flytta systemet till gränscykeln, vilket orsakar långvariga svängningar i landstater och befolkningsutlåtanden (figur 3h).,

resultaten är kvalitativt lika i ”savanna” – scenariot, förutom att instabilitetsområdet är markant mindre och flyttas till vänster i parameterplanet (kompletterande figur S2).

eftersom effekten av skördepraxis ökar (h-parametern i ekvation (14) expanderar bistabilitetsområdet initialt men minskar sedan (Figur 4). Ökningen beror på att sällsynthetsbaserade preferenser initialt stabiliserar den inre jämvikten, eftersom den består av en blandad markstat som gynnas framför monolitiska markstater., Men när människans inflytande ökar ytterligare, förlorar den rena vall jämvikt stabilitet och därmed bistabilitet förloras. Därför kan mänskligt inflytande antingen öka eller minska bistabilitetsregimen beroende på vilken effekt som dominerar, men tillräckligt starkt mänskligt inflytande utesluter bistabilitet.

känslighetsanalys

vi undersökte också effekten av att variera den sociala inlärningsgraden s., Vi fann att ökande s hade minimal inverkan på det svaga mänskliga inflytningsfallet, men minskade parameterområdet för vilket modellen visade oscillerande beteende i det starka mänskliga inflytningsfallet (kompletterande figur S5). Detta beror på att en högre inlärningshastighet gör det möjligt för befolkningen att anpassa sina åsikter snabbare till förändringar i landstater, vilket förhindrar extrema amplitudoscillationer på grund av försenade återkopplingar.

vi utforskade en modellvariant med flera sociala grupper som uppvisar inneboende varierande landskapsinställningar (kompletterande Text S1)., Detta resulterade i få förändringar i det svaga mänskliga inflytningsfallet, men betydande förändringar under det starka mänskliga inflytningsfallet: parameterregimen som gav upphov till en samtidigt befintlig stabil jämvikt och stabil gränscykel reducerades signifikant, vilket innebär att dynamiken var mindre känslig för initiala förhållanden (kompletterande figur S6). Detta innebär att dynamiken tenderar att stabiliseras, åtminstone i form av social heterogenitet vi introducerade., Totalt sett fortsätter dock starkt mänskligt inflytande att utesluta bistabilitet och orsaka instabil dynamik för vissa parametervärden, när social heterogenitet ingår på detta sätt.

vi utforskade också en modellvariant där värdefunktionen U(F) innehåller minnet av tidigare landtillstånd. Det momentana skogsskyddet F som användes i värdefunktionen U (F) ersattes av ett exponentiellt vägt genomsnitt av skogsskyddet F under de senaste z-tidsenheterna., En andra variant introducerade en tidsfördröjning genom att ersätta momentant skogsklädsel F i värdefunktionen U (F) med skogsklädsel vid z-tidsenheter sedan. Båda varianterna orsakade få förändringar i det svaga mänskliga inflytningsscenariot, men resulterade i fler parameteruppsättningar som gav upphov till svängningar i det starka mänskliga inflytningsscenariot (kompletterande figur S7, S8). Dessutom var många av dessa svängningar tillräckligt stora för att motsvara fullständigt avlägsnande av antingen skog eller gräsmark i ytterligheterna av cykeln (kompletterande figur S9)., Därför kan överskörd och lokal extirpation förekomma i populationer där sällsynthetsbaserad uppfattning om värde inte överensstämmer med förändringar i landstatsfrekvenser.

dessutom undersökte vi fallet där skördefunktionen är beroende av både skogsklädsel F och mänskliga preferenser x. detta gör det möjligt för oss att utvidga våra slutsatser om effekten av mänskligt inflytande till regimer där potentialen för markomställning också är beroende av tillgången på mark för omställning. Detta undviker också potentiella diskontinuiteter vid F = 0 och F = 1 som kan uppstå under ekvation (14)., Resultaten kvalitativt liknande (Kompletterande Text S1, Figur S10).

---