Embryoprojektet Encyclopedia
Mesoderm är ett av de tre bakterieskikten, grupper av celler som interagerar tidigt under djurens embryonala liv och från vilka organ och vävnader bildas. Som organ bildas, en process som kallas organogenes, mesoderm interagerar med endoderm och ektoderm att ge upphov till mag-tarmkanalen, hjärtat och skelettmuskulaturen, röda blodkroppar, och tubuli i njurarna, liksom en typ av bindväv som kallas mesenkym., Alla djur som bara har ett symmetriplan genom kroppen, kallad bilateral symmetri, bildar tre bakterieskikt. Djur som bara har två bakterieskikt utvecklar öppna matsmältningshåligheter. Däremot tillåts den evolutionära utvecklingen av mesodermen hos djur bildandet av inre organ som magar och tarmar (inälvor).
Gastrulation är ett tidigt utvecklingsstadium under vilket ett embryo, då en enkelskiktad boll av celler som kallas en blastula, omorganiserar sig till en treskiktad boll av celler, kallad en gastrula., Under denna process interagerar de primära bakterieskikten, endoderm och ektoderm, för att bilda den tredje, kallad mesoderm. Tidigt i omorganiseringsprocessen kan en grupp prekursorceller som håller potentialen att bli antingen mesoderm eller endoderm bildas; denna vävnad kallas mesendoderm. Mesendoderm har hittats i arter från tagghudingar, såsom sjöborrar, till möss, Mus Mus musculus. Processen som ger upphov till mesodermen skapar också ett dorso-ventralt mönster inom mesodermen., Detta mönster av mesodermen organiserar celler på specifika platser längs dorso-ventrala axeln, och en Cells plats bestämmer vilken typ av cell det och dess dotterceller kan bli (cell öde).
Mesoderm, tillsammans med de andra två bakterieskikten, upptäcktes i början av artonhundratalet. År 1817 fick Christian Pander en doktorsexamen från Universitetet i Würzburg, i Würzburg, Tyskland, efter att ha avslutat sin avhandling., ”Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Elektro” (Bidrag till Utvecklings Historia Kyckling i Ägget) beskrivs hur två lager av kycklingembryo ge upphov till en tredje, som beskriver den process av gastrulation i ungen, Gallus gallus. Under hela sin text skrev Pander om både självständigheten och det ömsesidiga beroendet mellan dessa lager—medan de var urskiljbara verkade lagren arbeta tillsammans för att bilda organ.
Efter panders upptäckt undersökte en serie av nittonde århundradet forskare bildandet och derivaten av bakterieskikten., Karl Ernst von Baer, professor i anatomi vid Königsbergs universitet, i Königsberg, Preussen, 1828 Über die Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion (på djurens utvecklingshistoria. Observationer och reflektioner), utökad Pander ’ s koncept av bakterieskikten att gälla för alla ryggradsdjur. 1849 utökade naturhistorikern Thomas Henry Huxley, i England, konceptet igen, i sin artikel ” om Medusaes anatomi och affiniteter.,”Genom sina anatomiska undersökningar av maneter drog Huxley slutsatsen att de två vävnadsskikten han såg i den vuxna maneten hade samma förhållande till varandra som skikten Pander hade beskrivit i kycklingembryot. När Huxley hävdade att kroppsarkitekturen hos vuxna maneter liknade de hos ryggradsdjur embryon, förenade han ryggradsdjur och ryggradslösa riken och kopplade studien av tillväxt och utveckling, kallad ontogeny, med studien av relationer mellan organismer, kallad fylogeny., Huxleys observation att utvecklingsstadier återspeglade utvecklingen satte en trend, genom att forskare började undersöka evolutionära frågor genom att studera embryon. Dessa metoder blev grundläggande för verk av artonhundratalet forskare som Charles Darwin, i England, och Ernst Haeckel, i Tyskland. Huxley använde termen mesoderm för det mellersta bakterieskiktet i 1871-upplagan av hans en Manual för anatomi hos Vertebraterade djur.
mot slutet av artonhundratalet utbröt intresse för bakterieskikt., Som ett resultat av den förnyade föreningen för embryologi och fylogeni hävdade vissa att universella relationer mellan bakterieskikten kan existera i hela djurriket. Bakterielagerteorin ansåg att alla djurarter ger upphov till en fast uppsättning organ som är homologa mellan taxa. Forskare som Aleksandr Kovalevsky vid universitetet i St Petersburg, i St Petersburg, Ryssland och Ernst Haeckel hjälpte till att göra Bakterielagerteorin doktrinär för embryologer som började i slutet av 1860-talet.,
några nittonde århundradet forskare, som Edmund Beecher Wilson, i USA, och många forskare i Tyskland, inklusive Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker och Oscar och Richard Hertwig, invände mot Bakterielagerteorin. Dessa forskare skapade ofta sina egna teorier om hur bakterieskikten utvecklas. Till exempel bildade bröderna Oscar och Richard Hertwig ett koncept som heter Coelom Theory, för att förklara källan och utvecklingen av mesodermen i fylogenetiska termer. I deras Die Coelomtheorie., Versucheiner Deklaration des mittleren Keimblättes (Coelom Teori: Ett Försök att Förklara Middele Groddar Lager) den Hertwig bröder angripna homolog relationer mellan groddblad över taxa. I stället såg Hertwigs bakterieskikten, särskilt mesodermen, som råmaterial som kunde utvecklas till en mängd olika organ som svar på olika existensförhållanden.
Bakterielagerteorin förblev inflytelserik under slutet av nittonde och början av 1900-talet., Men läran var så småningom avvecklades i början till mitten av nittonhundratalet av forskare som Hans Spemann, vid Universitetet i Freiburg ligger i Freiburg, Tyskland, och hans doktorand Hilde Proescholdt Mangold, liksom av Sven Hörstadius, som arbetar vid Uppsala Universitet, i Uppsala, Sverige. Dessa forskare visade att bakterieskiktets öden inte var absolut specificerade och att de varierade över arter., Efter sådant arbete experimenterade forskare alltmer med embryon från olika arter, och de detaljerade hur mesodermen uppstår från interaktionerna mellan ektoderm och endoderm.
I 1969 Pieter D. Nieuwkoop, Chef för Hubrecht Laboratorium i Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, i Utrecht, Holland, publicerade en artikel som tog upp frågan om hur mesoderm utvecklar hos ryggradsdjur. Nieuwkoop använde embryona från salamandern Ambystoma mexicanum för att testa förmågan hos olika delar av amfibieägget att skilja sig åt i olika typer av celler., Han separerade de sektioner som skulle ge upphov till ektoderm och endoderm och tillät dem att utvecklas självständigt; han fann att mesoderm inte kunde bildas utan interaktionen mellan dessa två vävnader. När Nieuwkoop rekombinerade ektodermala och endodermala regioner, inducerade endoderm mesoderm att bilda i den intilliggande regionen av ektodermen. Med hjälp av dessa experiment visade Nieuwkoop också att induktionsprocessen etablerar en polaritet i mesodermen, så att dorsal endoderm inducerar dorsal mesoderm, medan ventral endoderm inducerar ventral mesoderm.,
medan Nieuwkoop kunde urskilja rollerna hos bakterielagren för induktion av mesoderm, förblev signalerna som var involverade i den genetiska aktiveringen av processen okända. Från och med mitten av 1980-talet började forskare bestämma de molekyler som är ansvariga för mesodermal induktion. De fann att minst fyra familjer av proteinkodningsvägar, eller signaleringsfaktorer, Vg1/Nodal, BMP, Wnt och FGF, leder induktionen och underhållet av mesoderm hos ryggradsdjur., I 2002 Eric Davidson och hans kollegor vid California Institute of Technology i Pasadena, Kalifornien beskrivs genen nätverk som reglerar specifikation av mesoderm och endoderm i sjöborre, och Davidson ytterligare bekräftat detta nätverk i 2012 med Sagar Damle.