Skelettmuskel (Svenska)
cellulär fysiologi och kontraktionedit
förutom aktin-och myosinkomponenterna som utgör sarcomere innehåller skelettmuskelfibrerna också två andra viktiga regulatoriska proteiner, troponin och tropomyosin, som är nödvändiga för att muskelkontraktion ska uppstå. Dessa proteiner är associerade med aktin och samarbetar för att förhindra dess interaktion med myosin. Skelettmuskelceller är exciterbara och är föremål för depolarisering av neurotransmittorn acetylkolin, släppt vid den neuromuskulära korsningen av motorneuroner.,
När en cell är tillräckligt stimulerad frigör cellen sarkoplasmatisk retikulum jonkalcium (Ca2+), som sedan interagerar med det regulatoriska proteinet troponin. Kalciumbundet troponin genomgår en konformationell förändring som leder till rörelsen av tropomyosin och exponerar därefter myosinbindningsställena på aktin. Detta möjliggör myosin och aktin ATP-beroende crossbridge cykling och förkortning av muskeln.
PhysicsEdit
muskelkraften är proportionell mot fysiologisk tvärsnittsarea (PCSA), och muskelhastigheten är proportionell mot muskelfiberlängden., Vridmomentet runt en LED bestäms emellertid av ett antal biomekaniska parametrar, inklusive avståndet mellan muskelinfogningar och pivotpunkter, muskelstorlek och arkitektoniskt utväxlingsförhållande. Musklerna är normalt ordnade i opposition så att när en grupp muskler kontraherar, slappnar en annan grupp av eller förlänger. Antagonism vid överföring av nervimpulser till musklerna innebär att det är omöjligt att fullt ut stimulera sammandragningen av två antagonistiska muskler samtidigt., Under ballistiska rörelser som att kasta, verkar antagonistmusklerna för att” bromsa ” de agonistiska musklerna under hela sammandragningen, särskilt i slutet av rörelsen. I exemplet att kasta, kontraherar bröstet och framsidan av axeln (främre deltoiden) för att dra armen framåt, medan musklerna i ryggen och baksidan av axeln (bakre deltoiden) också kontraherar och genomgår excentrisk sammandragning för att sakta ner rörelsen för att undvika skada. En del av träningsprocessen lär sig att slappna av antagonistmusklerna för att öka kraften i bröstet och främre axeln.,
kontraherande muskler ger vibrationer och ljud. Långsamma ryckningar fibrer producerar 10 till 30 sammandragningar per sekund (10 till 30 Hz). Snabba ryckfibrer producerar 30 till 70 sammandragningar per sekund (30 till 70 Hz). Vibrationen kan bevittnas och känna av mycket spända muskler, som när man gör en fast knytnäve. Ljudet kan höras genom att trycka på en mycket spänd muskel mot örat, igen är en fast näve ett bra exempel. Ljudet beskrivs vanligtvis som ett rubbande ljud. Vissa individer kan frivilligt producera detta rubbande ljud genom att kontrahera tensor tympani-muskeln i mellanörat., Det rubbande ljudet kan också höras när nacke eller käftmuskler är mycket spända.
Signal transduction pathwaysEdit
fenotyp av Skelettmuskelfibrer hos vuxna djur regleras av flera oberoende signalvägar. Dessa inkluderar vägar som är involverade i Ras / mitogenaktiverat proteinkinas (MAPK)-vägen, calcineurin, kalcium/calmodulin-beroende proteinkinas IV och peroxisomproliferatorn γ-coactivator 1 (PGC-1)., Ras / MAPK signaleringsvägen länkar motorneuroner och signalsystem, koppling excitation och transkription reglering för att främja nervberoende induktion av den långsamma programmet i regenererande muskler., Calcineurin, ett Ca2+/calmodulin-aktiverat fosfatas involverat i nervaktivitetsberoende fiber-typspecifikation i skelettmuskel, styr direkt fosforyleringstillståndet hos transkriptionsfaktorn NFAT, vilket möjliggör dess translokation till kärnan och leder till aktivering av muskelproteiner av långsam typ i samarbete med myocytförstärkare faktor 2 (MEF2) proteiner och andra regulatoriska proteiner., Ca2 + / calmodulin-beroende proteinkinasaktivitet uppregleras också av långsam motorneuron aktivitet, möjligen eftersom det förstärker den långsamma typen calcineurin-genererade svar genom att främja MEF2-transaktivatorfunktioner och förbättra oxidativ kapacitet genom stimulering av mitokondriell biogenes.,
Kontraktionsinducerade förändringar i intracellulära kalcium-eller reaktiva syrearter ger signaler till olika vägar som inkluderar MAPKs, calcineurin och calcium/calmodulin-beroende proteinkinas IV för att aktivera transkriptionsfaktorer som reglerar genuttryck och enzymaktivitet i skelettmuskulaturen.,
övningsinducerade signalvägar i skelettmuskel som bestämmer specialiserade egenskaper hos långsamma och snabba muskelfibrer
PGC1-α (PPARGC1A), en transkriptionell koactivator av nukleära receptorer som är viktiga för reglering av ett antal mitokondriella gener som är involverade i oxidativ metabolism, interagerar direkt med MEF2 för att synergistiskt aktivera selektiv metabolism.långsam Twitch (st) muskelgener och fungerar också som ett mål för calcineurin – signalering., En peroxisomproliferator-aktiverad receptor δ (PPARδ)-medierad transkriptionsväg är involverad i regleringen av skelettmuskelfiberfenotypen. Möss som har en aktiverad form av PPARd visar en” uthållighet ” fenotyp, med en samordnad ökning av oxidativa enzymer och mitokondriell biogenes och en ökad andel St-fibrer., Således-genom funktionella genomik-calcineurin, calmodulin-beroende Kinas, PGC-1α och aktiverad PPARδ utgör grunden för ett signalnätverk som styr skelettmuskelfibertypstransformation och metaboliska profiler som skyddar mot insulinresistens och fetma.
övergången från aerob till anaerob metabolism under intensivt arbete kräver att flera system snabbt aktiveras för att säkerställa en konstant tillförsel av ATP för arbetsmusklerna., Dessa inkluderar en övergång från fettbaserade till kolhydratbaserade bränslen, en omfördelning av blodflödet från icke-arbetande till att utöva muskler och avlägsnande av flera av biprodukterna av anaerob metabolism, såsom koldioxid och mjölksyra. Några av dessa svar styrs av transkriptionell kontroll av den snabba twitch (FT) glykolytiska fenotypen. Till exempel innefattar skelettmuskelreprogrammering från en st glykolytisk fenotyp till en FT glykolytisk fenotyp six1/Eya1-komplexet, bestående av medlemmar av sex proteinfamiljen., Dessutom har den hypoxiinducerbara faktorn 1-α (HIF1A) identifierats som en huvudregulator för uttryck av gener som är involverade i väsentliga hypoxiska svar som upprätthåller ATP-nivåer i celler. Ablation av HIF-1α i skelettmuskulaturen var associerad med en ökning av aktiviteten av hastighetsbegränsande enzymer i mitokondrierna, vilket indikerar att citronsyracykeln och ökad fettsyraoxidation kan kompensera för minskat flöde genom glykolytisk väg hos dessa djur., Hypoximedierade HIF-1α-svar är emellertid också kopplade till reglering av mitokondriell dysfunktion genom bildandet av alltför reaktiva syrearter i mitokondrier.
andra vägar påverkar också vuxen muskelkaraktär. Till exempel kan fysisk kraft inuti en muskelfiber frigöra transkriptionsfaktorns serumreaktionsfaktor från det strukturella proteintitinet, vilket leder till förändrad muskeltillväxt.