utvecklingen av sexuell dimorfism: förstå mekanismer för sexuell form skillnader

sexuell form dimorfism

förutom sexuell storlek dimorfism skiljer sig män och kvinnor ofta i form . Märkligt, även om formen kan bidra meningsfullt till olika funktioner som utfodring, parning, föräldravård och andra livshistoria egenskaper, mönster av sexuell form dimorfism har historiskt fått betydligt mindre uppmärksamhet än sexuella storlek skillnader ., Att undersöka storleken och formen av drag tillsammans ger en mycket mer fullständig kvantifiering av sexuell dimorfism, eftersom de två komponenterna nödvändigtvis är relaterade till varandra. Som sådan möjliggör formanalys en djupare förståelse av mekanismer som ligger bakom SD, eftersom olika delar av kroppen kan tjäna flera funktioner och vara under distinkta selektiva regimer.

form definieras som den specifika formen av ett distinkt objekt som är invariant till förändringar i position , rotation och skala, och många metoder har föreslagits för att studera form., Till exempel kan uppsättningar av linjära avstånd mätas på varje individ (t.ex. längd, bredd och höjd) för att representera form (figur 4A), samt vinklar (figur 4B) och förhållanden för dessa mätningar.

uppsättningar av linjära avstånd inte alltid exakt fånga form på grund av brister som begränsar deras allmänna verktyg. Det är till exempel möjligt att för vissa objekt kan samma uppsättning avståndsmätningar erhållas från två olika former, eftersom mätningarnas placering inte registreras i avståndsåtgärderna själva., Till exempel, om den maximala längden och bredden togs på en oval och teardrop, kan de linjära värdena vara desamma även om formerna är tydligt olika (Se figur 5). Dessutom är det inte möjligt att generera grafiska representationer av form med enbart dessa mätningar eftersom de geometriska avstånden bland variabler inte bevaras och aspekter av form förloras . Som ett resultat av dessa brister har andra analytiska metoder för kvantifiering av form utvecklats.

ett stort framsteg i studien av form är landmarkbaserade geometriska morfometriska metoder, som inte har dessa svårigheter. Dessa metoder kvantifierar formen på anatomiska objekt med hjälp av de kartesiska koordinaterna för biologiskt homologa landmärken vars plats identifieras på varje prov (Figur 6)., Dessa landmärken kan digitaliseras i antingen två-eller tre-dimensioner, och ger ett sätt att form kvantifiering som möjliggör grafiska representationer av form (se nedan).

Geometriska morfometriska analyser av form uppnås i flera sekventiella steg. Först digitaliseras landmärkeskoordinaterna från varje prov. Därefter elimineras skillnader i preparatposition, orientering och storlek genom en generaliserad Procrustes-analys., Denna procedur översätter alla exemplar till ursprunget, skalar dem till enhetens centroidstorlek och roterar dem optimalt för att minimera de totala kvadratavvikelserna för landmärkeskoordinaterna från alla exemplar till den genomsnittliga konfigurationen. De resulterande inriktade Procrustes formkoordinaterna beskriver placeringen av varje prov i ett krökt utrymme relaterat till Kendalls formutrymme ., Dessa projiceras sedan ortogonalt på ett linjärt tangentutrymme som ger Kendalls tangentutrymmeskoordinater, som sedan kan behandlas som en uppsättning formvariabler för ytterligare analyser av formvariation och kovariation med andra variabler .

När det gäller sexuell form dimorfism, dimorfism, uppsättningar av både linjära mätningar och geometriska morfometriska metoder har använts för att identifiera mönster av formdimorfism i många taxa, inklusive fisk , sköldpaddor , fåglar och ödlor . Förutom att kvantifiera sexuell form dimorfism, identifiera de potentiella mekanismer som genererar dessa mönster är ett aktuellt fokus för många evolutionära biologer., Till exempel är en central hypotes för utvecklingen av sexuell form dimorfism att män och kvinnor avviker fenotypiskt på grund av intersexuell konkurrens om liknande resurser. Här skiljer sig funktionella morfologiska egenskaper mellan könen så att könen delar resurser. Under detta scenario påverkas SD starkare av naturligt urval än sexuellt urval. Till exempel, i cottonmouth Agikistrodon piscivorous, könsspecifik bytesförbrukning som en funktion av bytesstorlek är direkt korrelerad med skillnader i huvudmorfologi mellan män och kvinnor ., Således naturligt urval, och inte sexuellt urval, upprätthåller både födosökande och morfologiska skillnader mellan könen i denna art.

däremot kan sexuell form dimorfism vara resultatet av sexuellt urval. Till exempel, i tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testade hypotesen att sexuell form dimorfism beror på nischdifferentiering mellan könen, snarare än driven av mänens territorialitet. Huvudformen är mycket större hos män jämfört med kvinnor och detta kan vara funktionellt knuten till det större bytet hos män., Författarna föreslog att sexuellt urval för manlig-manlig kamp kan spela en roll, men att bite force skillnader mellan män och kvinnor kan påverka upprätthållandet av dessa sexuella skillnader. Intressant visade det sig att män har en större bitkraft i förhållande till kvinnor, men att dessa skillnader och deras underhåll är resultatet av sexuellt urval, eftersom bittkraften är korrelerad med gott manligt tillstånd men inte med kvinnligt tillstånd .

en annan studie avvisar också hypotesen att differentialnischer upprätthåller sexuell formdimorfism., Utfodring, territorium och mate förvärv har föreslagits som funktioner för räkningen av Cory shearwater Calonectris diomedea . Räkningen morfologi är sådan att sexuella skillnader är relaterade inte till utfodring ekologi, men till sexuellt urval och antagonistiska interaktioner. Å andra sidan uppvisar den lila-throated Carib Eulampis jugularis hummingbird den tydliga kopplingen mellan funktion och de olika matpreferensen hos män och kvinnor, vilket tyder på att den längre och mer krökta bill av honan jämfört med hanen beror på resursfördelningen ., I andra arter av kolibrier som uppvisar sexuell storlek och form dimorfism i sina räkningar är det dock oklart om interspecifik konkurrens och nischdifferentiering, sexuellt urval eller någon annan kraft driver denna könsspecifika morfologi .

en studie undersökte de relativa bidragen från intersexuell resursavdelning och sexuellt urval i Amagid ödla Japalura swinhonis . Här var sexuell form dimorfism inte korrelerad med kost, men Lemmens storlek och form var förknippade med abborre livsmiljöer., Dessa resultat är oförenliga med hypotesen om intraspecifik konkurrens om resurser, men ger bevis för ”fecundity advantage” – hypotesen. Under denna hypotes kan en stor mamma producera mer avkommor än en liten mamma och kan ge sin avkomma bättre förutsättningar genom riktningsval . Till exempel kan en ökning av bukvolymen uppstå med en ökning av den totala kroppsstorleken, sett hos vissa däggdjur och amfibier , eller i bukets relativa andel till den totala kroppsstorleken, som för vissa reptiler . Olsson et al., undersökte SD i huvudet och stammen längden på en australiensisk ödla Niveoscincus microlepidotus för att ta itu med hypotesen att huvudmorfologi dimorfism hade utvecklats via sexuellt urval för manlig-manlig kamp och att stammen längd utvecklats på grund av fecundity val. Resultaten upprätthöll dock inte en del av denna förutsägelse, eftersom könsskillnaden i huvudmorfologin var genetisk och inte specifikt på grund av sexuellt urval. Bevis presenterades till förmån för förutsägelsen att skillnaden i stam längd drivs av fecundity fördel, och att sexuellt urval gynnade män med mindre stamstorlek., Studier som dessa tyder på att sexuellt dimorfa formdrag kan drivas av kombinationen av naturligt urval för fecundity advantage och genom sexuellt urval.

bevis som stöder fecundity fördel är svag eller inte finns i många system emellertid. Till exempel, utredare som undersöker sköldpaddan Testudo horsfieldii hypoteser att de bredare skal av honorna gav mer utrymme för ägg, men kunde inte ge avgörande bevis för fecundity fördel., I stället tycktes mönstren av sexuell form dimorfism främst bero på lokomotivbegränsningar för mate-sökande och manlig kamp . I två arter av crested newt Triturus cristatus och T. vulgaris stöder resultaten något fecundity advantage, men forskare föreslår att det finns fler underliggande processer som driver utvecklingen av sexuell formdimorfism än bara fecundity selection . Bevis som lagts fram av Willemsen och Haile avvisar fullständigt fecundity advantage-hypotesen. Tre sköldpaddsarter Testudo graeca, T. hermanni och T., marginata har olika Uppvaktning beteenden och visa olika storheter av sexuell form dimorfism beroende av deras specifika Uppvaktning display. I motsats till tidigare studier föreslår författarna att dessa resultat indikerar att sexuell formdimorfism drivs inte av fecundity advantage och naturligt urval, utan snarare av sexuellt urval. Från de inkonsekventa resultaten av studier som dessa är det fortfarande okänt om mönster av utvecklingen av sexuell formdimorfism främst drivs av naturligt urval för fecundity advantage eller av någon annan mekanism.,

miljöförhållanden är också hypoteser för att driva utvecklingen av olika former mellan könen. Bevis för en miljödriven hypotes presenteras i en studie som tittar på miljögradienter som ligger bakom SD och parallell utveckling av en art av guppy Poecilia reticulata . Resultaten tyder på att populationer som upplevde hög predation bestod av män med mindre huvuden och djupare kaudala peduncles., Öppna canopy platser resulterade i urval för kvinnor med mindre huvuden och distended abdomens, medan båda könen i högflödesplatser hade små huvuden och djupare caudal peduncles. Män och kvinnor visade några delade svar på miljögradienterna, vilket indikerar att miljövariabler kan vara ansvariga för sexuell formdimorfism mer än sexuellt urvalstryck kan vara. Mer stöd för hypotesen att miljöprocesser Driver variation i sexuell form dimorfism finns i de större Antillean Anolis ödlor som uppvisar sexuell storlek och form dimorfism., Män och kvinnor använder livsmiljöer annorlunda och även om sexuell storlek dimorfism inte är mycket relaterad till habitatanvändning, är sexuell form dimorfism . Ytterligare studier på West Indian Anolis ödlor föreslår också miljö som en viktig faktor som driver mönster av sexuell form dimorfism. Concordant med de större Antillean Anolis ödlor, formen dimorfism återspeglar tydligt de olika nischer som upptas av män och kvinnor .,

även om dessa och många andra exempel visar miljöpåverkan på utvecklingen av sexuell formdimorfism, undersökte en ny studie sexuell formdimorfism i Snäppsköldpaddan Chelydra serpentina och fann inga bevis för att miljöförhållandet var korrelerat med formdimorfism. Till skillnad från sexuell storlek dimorfism, form dimorfism var uppenbart vid kläckning och vid 15,5 månader, där både män och kvinnor uppvisade detta mönster under optimala och suboptimal förhållanden., När vuxna emellertid var sexuell storlek dimorfism närvarande och skilde sig under förhållanden så att det finns ökad plasticitet hos det större könet jämfört med det mindre. Intressant men sexuell form dimorfism fortfarande inte varierar med olika förhållanden . Det har föreslagits i över ett sekel att miljön är en viktig drivkraft för morfologiska skillnader, och nya bevis som detta ger en möjlighet att ytterligare förstå de variabler som spelas i utvecklingen av formdimorfism.,

allmänt har allometri (definierad som en förändring i form relaterad till en förändring i storlek: 45) också föreslagits ha en inflytelserik inverkan på sexuell formdimorfism . I ett exempel på evolutionär allometri, Gidaszewski et al. undersökte sexuell form dimorfism i vingarna av nio arter av Drosophila melanogaster i en fylogenetisk ram. Sexuell form dimorfism divergerade bland de nio arterna, men utvecklingen av sexuell form dimorfism begränsades av evolutionär historia., Detta ger bevis för att, medan allometri är en stor del av utvecklingen av sexuell form dimorfism i detta system, är det inte den viktigaste faktorn drivande form dimorfism. Kaliontzopoulou et al. studerade heterochronic mönster av allometry i två arter av ödlor, Podarcis bocagei och P. carbonelli. Här påverkade allometri sexuell form dimorfism så att män och kvinnor faktiskt skilde sig i allometri med avseende på huvudform och kroppsstorlek, där förändringen i manlig storlek ökade oproportionerligt i förhållande till huvudstorlek och dimensioner., Ännu en ny studie om sexuell form dimorfism i stjälkögda flugan Teleopsis dalmanni fann avgörande bevis för effekterna av allometri på sexuell form dimorfism, där storleken på ögonlökarna minskade med en ökande ögonspann och ögonfärger blev mer långsträckta när de blev tunnare (Figur 7; 83).

undantag fortsätter dock att hittas., Till exempel, i en nyligen genomförd studie som undersöker sexuell storlek och form dimorfism i räkningen morfologi av två kolibrier Archilochus colubris och A. alexandri, Berns och Adams undersökte en modell som inkluderade en allometrisk komponent. Denna modell visade sig vara sämre än de som inkluderade storlek, form och kön. När grafiskt avbildad var det klart att allometri är en mindre inflytelserik faktor i utvecklingen av sexuell formdimorfism. Men som framgår av studierna ovan verkar det som att allometri i allmänhet är en viktig process som driver evolutionsmönstret i sexuell form dimorfism.,

bevarad genetik kan vara ännu en faktor drivande mönster av sexuell form dimorfism. Sexuell form könsdimorfism i kroppsstorlek har studerats i piophilid flyga Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) och neriid flyga Telostylinus angusticollis (Neriidae) för att hantera effekterna av bevarade genetiska faktorer mönster för sexuell form könsdimorfism i kroppsstorlek . Dessa relaterade arter delar liknande mönster av sexuell formdimorfism, men har drastiskt olika ekologiska och funktionella krav samt manliga-kvinnliga interaktioner., Med tanke på att formen dimorfism är liknande drag i dessa tre arter, dessa flugor kan ha kongruenta mönster av formvariation interspecifically, inte på grund av gemensamma livshistoria krav . Bonduriansky föreslår att detta kan bero på bevarad genetik som är gemensam för båda arterna, eller en återspegling av interspecifik variation i urvalet. År 2007 genomförde Bonduriansky en annan studie om Telostylinus angusticollis för att undersöka tillstånd-beroende och genetisk variation., Sexuell dimorfism är signifikant korrelerad med tillståndet så att dessa två egenskaper delar en gemensam genetisk (och utvecklingsmässig) bas. Därför är det möjligt att i detta, liksom andra system, är sexuell form dimorfism en pleiotropisk effekt där könsbundna gener bestämmer fördelningen av drag annorlunda hos män och kvinnor. Varje variation av dessa gener på grund av plasticitet kan sedan bestämma det genetiska förhållandet mellan sexuell form dimorfism och olika tillstånd., Många genetiska hypoteser fortsätter att undersöka sexuell storlek dimorfism och nyligen är sexuell form dimorfism får uppmärksamhet.

---