Auditieve cortex

zoals bij andere primaire sensorische corticale gebieden, bereiken auditieve sensaties alleen waarneming als ze door een corticale gebied worden ontvangen en verwerkt. Bewijs hiervoor komt uit laesiestudies bij menselijke patiënten die schade hebben opgelopen aan corticale gebieden door tumoren of beroertes, of uit dierexperimenten waarbij corticale gebieden werden gedeactiveerd door chirurgische laesies of andere methoden., Schade aan de auditieve cortex bij mensen leidt tot een verlies van een bewustzijn van geluid, maar een vermogen om reflexief te reageren op geluiden blijft als er een groot deel van subcorticale verwerking in de auditieve hersenstam en middenhersenen.

neuronen in de auditieve cortex zijn georganiseerd volgens de frequentie van het geluid waarop ze het beste reageren. Neuronen aan het ene uiteinde van de auditieve cortex reageren het beste op lage frequenties; neuronen aan de andere kant reageren het beste op hoge frequenties., Er zijn meerdere auditieve gebieden (net als de meerdere gebieden in de visuele cortex), die anatomisch kunnen worden onderscheiden en op basis van het feit dat ze een volledige “frequentiekaart bevatten.”Het doel van deze frequentiekaart (bekend als een tonotopische kaart) weerspiegelt waarschijnlijk het feit dat het slakkenhuis is gerangschikt volgens de geluidsfrequentie. De auditieve cortex is betrokken bij taken zoals het identificeren en scheiden van “auditieve objecten” en het identificeren van de locatie van een geluid in de ruimte., Zo is bijvoorbeeld aangetoond dat A1 complexe en abstracte aspecten van auditieve stimuli codeert zonder hun “ruwe” aspecten zoals frequentie-inhoud, aanwezigheid van een duidelijk geluid of zijn echo ‘ s te coderen.

menselijke hersenscans gaven aan dat een perifeer deel van dit hersengebied actief is bij het identificeren van muzikale toonhoogte. Individuele cellen worden consequent opgewonden door geluiden op specifieke frequenties, of veelvouden van die frequentie.

de auditieve cortex speelt een belangrijke maar dubbelzinnige rol in het gehoor., Wanneer de auditieve informatie overgaat in de cortex, de details van wat er precies gebeurt zijn onduidelijk. Er is een grote mate van individuele variatie in de auditieve cortex, zoals opgemerkt door de Engelse bioloog James Beiment, die schreef: “de cortex is zo complex dat het meest we ooit hopen is om het te begrijpen in principe, omdat het bewijs dat we al hebben suggereert dat geen twee Cortex werken op precies dezelfde manier.”

tijdens het hoorproces worden meerdere geluiden gelijktijdig getransduceerd. De rol van het auditieve systeem is om te beslissen welke componenten de geluidsverbinding vormen., Velen hebben vermoed dat deze koppeling is gebaseerd op de locatie van geluiden. Echter, er zijn tal van vervormingen van geluid wanneer gereflecteerd uit verschillende media, waardoor dit denken onwaarschijnlijk. De auditieve cortex vormt groepen gebaseerd op fundamentals; in muziek, bijvoorbeeld, zou dit omvatten harmonie, timing, en toonhoogte.

de primaire gehoorschors ligt in de Superior temporale gyrus van de temporale kwab en strekt zich uit in de laterale sulcus en de transversale temporale gyri (ook Heschl”s gyri genoemd)., De uiteindelijke geluidsverwerking wordt dan uitgevoerd door de pariëtale en frontale kwabben van de menselijke hersenschors. Dierstudies geven aan dat auditieve velden van de hersenschors opstijgende input ontvangen van de auditieve thalamus en dat ze onderling verbonden zijn op dezelfde en op de tegenovergestelde hersenhelften.

de auditieve cortex bestaat uit velden die van elkaar verschillen in structuur en functie. Het aantal velden varieert per soort, van slechts 2 bij knaagdieren tot maar liefst 15 bij de resusaap., Het aantal, de locatie en de organisatie van velden in de menselijke auditieve cortex zijn op dit moment niet bekend. Wat bekend is over de menselijke auditieve cortex komt uit een basis van kennis die is verkregen uit studies bij zoogdieren, met inbegrip van primaten, gebruikt om elektrofysiologische tests en functionele beeldvormingsstudies van de hersenen in mensen te interpreteren.

wanneer elk instrument van een symfonieorkest of jazzband dezelfde noot speelt, is de kwaliteit van elk geluid verschillend, maar de muzikant merkt dat elke noot dezelfde toonhoogte heeft., De neuronen van de auditieve cortex van de hersenen kunnen reageren op toonhoogte. Studies bij de marmoset aap hebben aangetoond dat pitch-selectieve neuronen zich bevinden in een corticale regio nabij de anterolaterale grens van de primaire auditieve cortex. Deze locatie van een pitch-selectief gebied is ook geà dentificeerd in recente functionele beeldvormingsstudies bij mensen.

de primaire auditieve cortex is onderhevig aan modulatie door talrijke neurotransmitters, waaronder noradrenaline, waarvan is aangetoond dat het de cellulaire prikkelbaarheid in alle lagen van de temporale cortex vermindert., alfa-1 adrenerge receptoractivering, door norepinefrine, verlaagt glutamaterge excitatoire postsynaptische potentialen bij AMPA-receptoren.

relatie met het auditieve systeemdit

de auditieve cortex is de meest georganiseerde verwerkingseenheid van geluid in de hersenen. Dit cortex-gebied is de neurale kern van horen, en—bij mensen-taal en muziek., De auditieve cortex is verdeeld in drie afzonderlijke delen: de primaire, secundaire en tertiaire auditieve cortex. Deze structuren worden concentrisch rond elkaar gevormd, met de primaire cortex in het Midden en de tertiaire cortex aan de buitenkant.

de primaire auditieve cortex is tonotopisch georganiseerd, wat betekent dat naburige cellen in de cortex reageren op naburige frequenties. Tonotopische mapping wordt bewaard gedurende het grootste deel van het auditiecircuit., De primaire auditieve cortex ontvangt directe input van de mediale geniculate kern van de thalamus en zo wordt verondersteld om de fundamentele elementen van muziek te identificeren, zoals toonhoogte en luidheid.

een evoked response studie van aangeboren dove kittens gebruikte lokale veldpotentialen om de corticale plasticiteit in de auditieve cortex te meten. Deze kittens werden gestimuleerd en gemeten tegen een controlekat (een niet-gestimuleerde aangeboren dove kat (CDC)) en normaal horende kat. De veldpotentialen gemeten voor kunstmatig gestimuleerd CDC waren uiteindelijk veel sterker dan die van een normale horende kat., Deze bevinding komt overeen met een studie van Eckart Altenmuller, waarin werd opgemerkt dat studenten die muziekonderwijs kregen een grotere corticale activering hadden dan degenen die dat niet deden.

de auditieve cortex heeft verschillende reacties op geluiden in de gammaband. Wanneer proefpersonen worden blootgesteld aan drie of vier cycli van een 40 hertz-klik, verschijnt er een abnormale piek in de EEG-gegevens, die niet aanwezig is voor andere stimuli. De piek in neuronale activiteit die verband houdt met deze frequentie wordt niet beperkt tot de tonotopische organisatie van de auditieve cortex., Er is getheoretiseerd dat gammafrequenties resonantiefrequenties zijn van bepaalde gebieden van de hersenen en ook de visuele cortex lijken te beïnvloeden. Gammabandactivering (25 tot 100 Hz) is aangetoond aanwezig te zijn tijdens de waarneming van zintuiglijke gebeurtenissen en het proces van herkenning. In een studie uit 2000 van Kneif en collega ‘ s werden onderwerpen gepresenteerd met acht muzieknoten van bekende deuntjes, zoals Yankee Doodle en Frère Jacques., Willekeurig werden de zesde en zevende noten weggelaten en werden zowel een elektro-encefalogram als een magnetoencephalogram gebruikt om de neurale resultaten te meten. In het bijzonder werd de aanwezigheid van gammagolven, geïnduceerd door de auditieve taak bij de hand, gemeten aan de tempels van de proefpersonen. De weggelaten stimulusrespons (OSR) bevond zich in een iets andere positie; 7 mm meer anterieur, 13 mm meer mediaal en 13 mm meer superieur ten opzichte van de complete sets. De OSR opnames waren ook kenmerkend lager in gamma golven in vergelijking met de complete muzikale set., De opgeroepen reacties tijdens de zesde en zevende weggelaten noten worden verondersteld te worden ingebeeld, en waren karakteristiek verschillend, vooral in de rechter hemisfeer. De rechter auditieve cortex is al lang gevoeliger voor tonaliteit (hoge spectrale resolutie), terwijl de linker auditieve cortex is gebleken gevoeliger voor minuscule sequentiële verschillen (snelle temporele veranderingen) in geluid, zoals in spraak.

tonaliteit wordt op meer plaatsen vertegenwoordigd dan alleen de auditieve cortex; een ander specifiek gebied is de rostromediale prefrontale cortex (RMPFC)., Een studie onderzocht de gebieden van de hersenen die tijdens tonaliteitsverwerking actief waren, gebruikend fMRI. De resultaten van dit experiment toonden preferentiële bloed-zuurstof-niveau-afhankelijke activering van specifieke voxels in RMPFC voor specifieke tonale regelingen. Hoewel deze collecties van voxels niet dezelfde tonale arrangementen vertegenwoordigen tussen proefpersonen of binnen proefpersonen over meerdere proeven, is het interessant en informatief dat RMPFC, een gebied dat gewoonlijk niet geassocieerd wordt met Audities, lijkt te coderen voor onmiddellijke tonale arrangementen in dit opzicht., RMPFC is een subsectie van de mediale prefrontale cortex, die projecten op vele diverse gebieden, waaronder de amygdala, en wordt verondersteld om te helpen bij de remming van negatieve emotie.

een andere studie heeft gesuggereerd dat mensen die “koude rillingen” ervaren tijdens het luisteren naar muziek een groter volume vezels hebben dat hun auditieve cortex verbindt met gebieden die geassocieerd zijn met emotionele verwerking.

in een studie met dichotisch luisteren naar spraak, waarin een boodschap aan het rechteroor en een andere aan de linkerkant wordt gepresenteerd, bleek dat de deelnemers letters met stops kozen (bijv., “p”, “t”, “k”, “b”) veel vaker bij het rechteroor dan bij het linkeroor. Echter, wanneer gepresenteerd met fonemische geluiden van langere duur, zoals klinkers, de deelnemers niet de voorkeur aan een bepaald oor. Vanwege de contralaterale aard van het auditieve systeem, is het rechteroor verbonden met Wernicke ‘ s gebied, gelegen in het achterste gedeelte van de superieure temporale gyrus in de linker cerebrale hemisfeer.

geluiden die de auditieve cortex binnenkomen, worden verschillend behandeld, afhankelijk van het al dan niet registreren als spraak., Wanneer mensen luisteren naar spraak, volgens de sterke en zwakke spraakmodushypothesen, betrekken ze respectievelijk perceptuele mechanismen die uniek zijn voor spraak of betrekken ze hun kennis van de taal als geheel.

---