de evolutie van seksueel dimorfisme: inzicht in mechanismen van verschillen in seksuele vorm

seksueel vormdimorfisme

naast het dimorfisme van seksuele grootte verschillen mannen en vrouwen vaak sterk in vorm . Vreemd genoeg, hoewel vorm zinvol kan bijdragen aan verschillende functies zoals voeding, paren, ouderlijke zorg en andere levensgeschiedenis kenmerken, patronen van seksuele vorm dimorfisme hebben historisch gezien aanzienlijk minder aandacht dan seksuele grootte verschillen ., Het onderzoeken van de grootte en vorm van eigenschappen samen levert een veel vollediger kwantificatie van seksueel dimorfisme op, aangezien de twee componenten noodzakelijkerwijs met elkaar verbonden zijn. Als zodanig, staat de vormanalyse een dieper begrip van mechanismen toe die aan SD ten grondslag liggen, omdat verschillende delen van het lichaam veelvoudige functies kunnen dienen en onder verschillende selectieve regimes kunnen zijn.

vorm wordt gedefinieerd als de specifieke vorm van een afzonderlijk object dat invariant is voor veranderingen in positie, rotatie en schaal , en er zijn veel methoden voorgesteld om vorm te bestuderen., Bijvoorbeeld, sets van lineaire afstanden kunnen worden gemeten op elk individu (bijvoorbeeld lengte, breedte en hoogte) om vorm weer te geven (figuur 4A), alsmede hoeken (figuur 4B) en verhoudingen van deze metingen.

Verzamelingen lineaire afstanden vangen niet altijd de vorm nauwkeurig op vanwege tekortkomingen die hun algemene nut beperken. Het is bijvoorbeeld mogelijk dat Voor sommige objecten dezelfde reeks afstandsmetingen uit twee verschillende vormen kan worden verkregen, omdat de locatie van de metingen niet in de afstandsmetingen zelf wordt geregistreerd., Bijvoorbeeld, als de maximale lengte en breedte werden genomen op een ovaal en teardrop, de lineaire waarden kunnen hetzelfde zijn, hoewel de vormen duidelijk verschillend zijn (zie Figuur 5). Bovendien is het niet mogelijk om grafische weergaven van vorm te genereren met alleen deze metingen, omdat de geometrische afstanden tussen variabelen niet behouden blijven en aspecten van vorm verloren gaan . Als gevolg van deze tekortkomingen zijn andere analytische benaderingen voor het kwantificeren van vorm ontwikkeld.

een belangrijke vooruitgang in de studie van vorm zijn landmark-gebaseerde geometrische morfometrische methoden, die deze problemen niet hebben. Deze methoden kwantificeren de vorm van anatomische objecten met behulp van de Cartesiaanse coördinaten van biologisch homologe oriëntatiepunten waarvan de locatie op elk specimen wordt geïdentificeerd (Figuur 6)., Deze oriëntatiepunten kunnen worden gedigitaliseerd in twee-of drie-dimensies, en bieden een middel van vormkwantificatie die grafische weergaven van vorm mogelijk maakt (zie hieronder).

Geometrische morfometrische analyses van vorm worden uitgevoerd in verschillende opeenvolgende stappen. Eerst worden de coördinaten van elk exemplaar gedigitaliseerd. Vervolgens worden de verschillen in specimenpositie, oriëntatie en grootte geëlimineerd door een algemene Procrustes-analyse., Deze procedure vertaalt alle specimens naar de oorsprong, schaalt ze naar eenheid centroid grootte, en optimaal draait ze om de totale som-van-kwadraten afwijkingen van de landmark coördinaten van alle specimens tot de gemiddelde configuratie te minimaliseren. De resulterende uitgelijnde Procrustes vormcoördinaten beschrijven de locatie van elk exemplaar in een gebogen ruimte gerelateerd aan Kendall ‘ s vormruimte ., Deze worden dan orthogonaal geprojecteerd op een lineaire raakruimte die Kendall ‘ s raakruimtecoördinaten oplevert , die dan kunnen worden behandeld als een set van vormvariabelen voor verdere analyses van vormvariatie en covariatie met andere variabelen .

in termen van seksueel vormdimorfisme, dimorfisme, zijn verzamelingen van zowel lineaire metingen als geometrische morfometrische methoden gebruikt om patronen van vormdimorfisme te identificeren in talrijke taxa, waaronder vissen , schildpadden , vogels en hagedissen . Naast het kwantificeren van seksueel vormdimorfisme, is het identificeren van de potentiële mechanismen die deze patronen genereren een huidige focus van vele evolutionaire biologen., Bijvoorbeeld, een centrale hypothese voor de evolutie van seksuele vorm dimorfisme is dat mannen en vrouwen fenotypisch verschillen als gevolg van interseksuele concurrentie voor soortgelijke middelen. Hier verschillen functionele morfologische kenmerken tussen de geslachten zodanig dat de geslachten de hulpbronnen verdelen. In dit scenario wordt SD sterker beïnvloed door natuurlijke selectie Dan seksuele selectie. Bijvoorbeeld, in de cottonmouth agikistrodon piscivorous, is geslachtsspecifieke prooidierenconsumptie als functie van prooidiumgrootte direct gecorreleerd met verschillen in hoofdmorfologie tussen mannetjes en vrouwtjes ., Dus de natuurlijke selectie, en niet de seksuele selectie, handhaaft zowel het foerageren als de morfologische verschillen tussen de geslachten in deze soort.

daarentegen kan seksuele vormdimorfisme het resultaat zijn van seksuele selectie. Bijvoorbeeld, in de tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testte de hypothese dat seksuele vormdimorfisme te wijten is aan nichedifferentiatie tussen de geslachten, in plaats van gedreven door de territorialiteit van mannen. De kopvorm is veel groter bij mannetjes in vergelijking met vrouwtjes en dit kan functioneel worden gebonden aan de grotere prooi van mannetjes., De auteurs suggereerden dat seksuele selectie voor man-man gevecht een rol kan spelen, maar dat bijtkracht verschillen tussen mannen en vrouwen invloed kunnen hebben op het behoud van deze seksuele verschillen. Interessant is dat mannetjes een grotere bijtkracht hebben ten opzichte van vrouwtjes, maar dat deze verschillen en hun onderhoud het resultaat zijn van seksuele selectie, aangezien bijtkracht gecorreleerd is met goede mannelijke conditie maar niet met vrouwelijke conditie .

een andere studie verwerpt ook de hypothese dat differentiële niches het dimorfisme van de seksuele vorm in stand houden., Voedsel, territorium, en mate verwerving zijn voorgesteld als functies voor de snavel van de Cory pijlstormvogel Calonectris diomedea . De snavelmorfologie is zodanig dat seksuele verschillen niet gerelateerd zijn aan voedingsecologie, maar aan seksuele selectie en antagonistische interacties. Aan de andere kant vertoont de kolibrie van de paarse keelkarib eulampis jugularis het duidelijke verband tussen functie en de verschillende voedselvoorkeur van mannetjes en vrouwtjes, wat suggereert dat de langere en meer gebogen snavel van het vrouwtje in vergelijking met het mannetje te wijten is aan de verdeling van de middelen ., In andere soorten kolibries die seksuele grootte en vorm dimorfisme vertonen in hun snavels is het echter onduidelijk of interspecifieke competitie en niche differentiatie, seksuele selectie, of een andere kracht drijft deze seks-specifieke morfologie .

Een studie onderzocht de relatieve bijdragen van interseksuele resource partitionering en seksuele selectie in de amagide hagedis Japalura swinhonis . Hier was het dimorfisme van de seksuele vorm niet gecorreleerd met voeding, maar de grootte en vorm van de ledematen werden geassocieerd met de leefgebieden van de baars., Deze bevindingen zijn niet in overeenstemming met de hypothese van intraspecifieke concurrentie om middelen, maar leveren bewijs voor de “fecundity advantage” – hypothese. Onder deze hypothese, kan een grote moeder meer nakomelingen produceren dan een kleine moeder, en kan haar nakomelingen betere voorwaarden geven door middel van gerichte selectie . Bijvoorbeeld, een toename van de buik volume kan ontstaan met een toename van de totale lichaamsgrootte, gezien bij sommige zoogdieren en amfibieën , of in de buik relatieve verhouding tot de totale lichaamsgrootte, zoals dat van sommige reptielen . Olsson et al., onderzocht SD in de hoofden en stamlengte van een Australische hagedis Niveoscincus microlepidotus om de hypothese aan te pakken dat hoofdmorfologie dimorfisme geëvolueerd was via seksuele selectie voor man-man gevecht en dat stamlengte geëvolueerd is door vruchtbaarheid selectie. De resultaten bevestigden echter niet één deel van deze voorspelling, aangezien de geslachtsafwijking in de hoofdmorfologie genetisch was en niet specifiek te wijten was aan seksuele selectie. Het bewijs werd gepresenteerd in het voordeel van de voorspelling dat het verschil in stamlengte wordt gedreven door vruchtbaarheid voordeel, en dat seksuele selectie begunstigd mannetjes met kleinere stamgrootte., Studies zoals deze suggereren dat seksueel dimorfe vormtrekken kunnen worden gedreven door de combinatie van natuurlijke selectie voor vruchtbaarheid voordeel en door seksuele selectie.

bewijs dat fecundity advantage ondersteunt is echter zwak of niet aanwezig in veel systemen. Onderzoekers die de schildpad Testudo horsfieldii onderzochten, veronderstelden bijvoorbeeld dat de bredere schelpen van de vrouwtjes meer ruimte boden voor eieren, maar niet in staat waren om overtuigend bewijs te leveren voor vruchtbaarheidvoordeel., In plaats daarvan, de patronen van seksuele vorm dimorfisme leek te zijn voornamelijk te wijten aan locomotieve beperkingen van partner zoeken en man-man gevecht . Bij twee soorten kuifsalamander Triturus cristatus en T. vulgaris ondersteunen de resultaten enigszins het vruchtbaarheidvoordeel, maar onderzoekers suggereren dat er meer onderliggende processen zijn die de evolutie van seksuele vormdimorfisme aansturen dan simpelweg vruchtbaarheidsselectie . Het door Willemsen en Haile gepresenteerde bewijsmateriaal wijst de hypothese van het fecundity advantage zonder meer af. Drie schildpadsoorten Testudo graeca, T. hermanni en T., marginata hebben verschillende verkering gedrag en vertonen verschillende groottes van seksuele vorm dimorfisme afhankelijk van hun specifieke verkering display. In tegenstelling tot eerdere studies suggereren de auteurs dat deze resultaten erop wijzen dat seksuele vormdimorfisme niet wordt gedreven door vruchtbaarheid voordeel en natuurlijke selectie, maar door seksuele selectie. Uit de inconsequente resultaten van studies zoals deze, blijft het Onbekend of patronen van de evolutie van seksuele vorm dimorfisme in de eerste plaats worden gedreven door natuurlijke selectie voor vruchtbaarheid voordeel of door een ander mechanisme.,

omgevingscondities worden ook verondersteld de evolutie van verschillende vormen tussen de geslachten te stimuleren. Bewijs voor een milieu-gedreven hypothese wordt gepresenteerd in een studie die kijkt naar milieu gradiënten onderliggende SD en parallelle evolutie van een soort guppy Poecilia reticulata . De resultaten wijzen erop dat populaties met hoge predatie bestonden uit mannetjes met kleinere koppen en diepere staartstelen., Open bladerdekplaatsen resulteerden in selectie voor vrouwtjes met kleinere koppen en opgezwollen buikbuik, terwijl beide geslachten op plaatsen met hoge stroming kleine koppen en diepere staartstelen hadden. Mannetjes en vrouwtjes toonden een aantal gedeelde reacties op de omgevingsgradiënten, wat erop wijst dat omgevingsvariabelen meer verantwoordelijk kunnen zijn voor seksuele vormdimorfisme dan seksuele selectiedruk zou kunnen zijn. Meer steun voor de hypothese dat milieuprocessen variatie in seksuele vorm dimorfisme aandrijven is te vinden in de grotere Antilliaanse Anolis hagedissen die seksuele grootte en vorm dimorfisme vertonen., Mannetjes en vrouwtjes gebruiken habitats verschillend en hoewel seksuele grootte dimorfisme niet sterk gerelateerd is aan habitatgebruik, is seksuele vorm dimorfisme dat wel . Verder onderzoek naar West-Indische Anolis hagedissen suggereert ook milieu als een belangrijke factor die de patronen van seksuele vorm dimorfisme drijft. In overeenstemming met de grote Antilliaanse Anolis hagedissen weerspiegelt de vormdimorfie duidelijk de verschillende niches die door mannetjes en vrouwtjes worden bezet .,

hoewel deze en vele andere voorbeelden de invloed van de omgeving op de evolutie van het dimorfisme van de seksuele vorm aantonen, werd in een recente studie het dimorfisme van de seksuele vorm onderzocht bij de bijtschildpad Chelydra serpentina, en werd er geen bewijs gevonden dat de omgevingsconditie gecorreleerd was met het dimorfisme van de vorm. In tegenstelling tot seksuele grootte dimorfisme, vorm dimorfisme was duidelijk bij het uitkomen en op 15,5 maanden, waar zowel mannen als vrouwen tentoongesteld dit patroon onder optimale en suboptimale omstandigheden., Wanneer volwassenen echter, seksuele grootte dimorfisme was aanwezig en verschilde onder omstandigheden zodanig dat er een verhoogde plasticiteit van het grotere geslacht in vergelijking met de kleinere. Interessant echter, de seksuele vorm dimorfisme nog steeds niet variëren met verschillende voorwaarden . Er wordt al meer dan een eeuw gesuggereerd dat milieu een belangrijke drijvende kracht is achter morfologische verschillen , en nieuw bewijs zoals dit biedt een kans om de variabelen die spelen in de evolutie van vormdimorfisme verder te begrijpen.,in het algemeen wordt ook allometrie (gedefinieerd als een verandering in vorm gerelateerd aan een verandering in grootte: 45) voorgesteld als zijnde van invloed op het dimorfisme van de seksuele vorm . In een voorbeeld van evolutionaire allometrie, Gidaszewski et al. onderzocht seksueel vormdimorfisme in de vleugels van negen soorten Drosophila melanogaster in een fylogenetisch kader. Het dimorfisme van de seksuele vorm verschilde tussen de negen soorten, maar de evolutie van het dimorfisme van de seksuele vorm werd beperkt door de evolutionaire geschiedenis., Dit levert bewijs dat, hoewel allometrie een groot deel van de evolutie van seksuele vormdimorfisme in dit systeem is, het niet de belangrijkste factor is die vormdimorfisme aandrijft. Kaliontzopoulou et al. bestudeerde heterochronische patronen van allometrie bij twee soorten hagedis, Podarcis bocagei en P. carbonelli. Hier beïnvloedde de allometrie het dimorfisme van de seksuele vorm zodanig dat mannen en vrouwen feitelijk verschilden in de allometrie met betrekking tot de vorm van het hoofd en de lichaamsgrootte, waar de verandering in de grootte van de man onevenredig toenam ten opzichte van de grootte en afmetingen van het hoofd., Nog een andere recente studie over seksuele vormdimorfisme in de stengeloogvlieg Teleopsis dalmanni vond overtuigend bewijs voor de impact van allometrie op seksuele vormdimorfisme, waar de grootte van de oogbollen afnam met een toenemende oogspanning en oogkalken meer verlengd werden naarmate ze dunner werden (Figuur 7; 83).

uitzonderingen blijven echter voorkomen., Bijvoorbeeld, in een recente studie naar seksuele grootte en vorm dimorfisme in de snavelmorfologie van twee kolibries Archilochus colubris en A. alexandri, Berns en Adams onderzocht een model dat een allometrische component opgenomen. Dit model bleek inferieur te zijn aan die welke grootte, vorm en geslacht omvatten. Grafisch weergegeven was het duidelijk dat allometrie een minder invloedrijke factor is in de evolutie van seksuele vormdimorfisme. Echter, zoals blijkt uit de studies hierboven lijkt het erop dat allometrie over het algemeen een belangrijk proces is dat de patronen van evolutie in seksuele vorm dimorfisme aanstuurt.,

geconserveerde genetica kan nog een andere factor zijn die patronen van seksuele vormdimorfisme aandrijft. Seksueel vormdimorfisme is onderzocht bij de piophilidevlieg Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) en de neriidevlieg Telostylinus angusticollis (Neriidae) om de impact van geconserveerde genetische factoren op patronen van seksueel vormdimorfisme aan te pakken . Deze verwante soorten delen gelijkaardige patronen van seksuele vormdimorfisme, maar hebben drastisch verschillende ecologische en functionele vereisten evenals man-vrouw interacties., Gezien het feit dat vormdimorfisme de soortgelijke eigenschap is in deze drie soorten, kunnen deze vliegen congruente patronen van vormvariatie interspecifiek hebben, niet vanwege gemeenschappelijke vereisten in de levensgeschiedenis . Bonduriansky stelt voor dat dit te wijten kan zijn aan geconserveerde genetica gemeenschappelijk voor beide soorten, of een weerspiegeling van interspecifieke variatie in selectie. In 2007 voerde Bonduriansky een andere studie uit naar Telostylinus angusticollis om de afhankelijkheid van de aandoening en genetische variatie te onderzoeken., Seksueel dimorfisme is beduidend gecorreleerd met de voorwaarde zodanig dat deze twee eigenschappen een gemeenschappelijke genetische (en ontwikkelingsbasis) basis delen. Daarom is het mogelijk dat in dit, evenals andere systemen, seksueel vormdimorfisme een pleiotroop effect is waar geslachtsgebonden genen de toewijzing van eigenschappen verschillend in mannetjes en wijfjes bepalen. Om het even welke variatie van deze genen toe te schrijven aan plasticiteit kan dan de genetische Verhouding van seksuele vormdimorfisme en verschillende voorwaarden bepalen., Veel genetische hypothesen blijven onderzoeken seksuele grootte dimorfisme en onlangs is seksuele vorm dimorfisme krijgen aandacht.

---