Simple Anatomy of the Retina by Helga Kolb

Helga Kolb

1. Overzicht.

wanneer een oogarts een oftalmoscoop gebruikt om in uw oog te kijken, ziet hij het volgende gezicht op het netvlies (Fig. 1).

in het midden van het netvlies bevindt zich de oogzenuw, een cirkelvormig tot ovaal wit gebied met een doorsnede van ongeveer 2 x 1,5 mm. Vanuit het centrum van de oogzenuw straalt de belangrijkste bloedvaten van het netvlies. Ongeveer 17 graden (4.,5-5 mm), of twee en een halve schijf diameters aan de linkerkant van de schijf, kan worden gezien de licht ovale, bloedvat-vrije roodachtige vlek, de fovea, die in het midden van het gebied bekend als de macula door oogartsen.

Fig. 1. Retina Zoals Gezien door een opthalmoscoop

Klik hier om een animatie te zien (van de iris naar het netvlies) (Quicktime-film)

een cirkelvormig veld van ongeveer 6 mm rond de fovea wordt beschouwd als het centrale netvlies, terwijl voorbij dit perifere retina zich uitstrekt tot de ora serrata, 21 mm van het centrum van het netvlies (fovea)., Het totale netvlies is een cirkelvormige schijf met een diameter tussen 30 en 40 mm (Polyak, 1941; Van Buren, 1963; Kolb, 1991).

Fig. 1.1. Een schematische doorsnede door het menselijk oog met een schematische vergroting van het netvlies

het netvlies is ongeveer 0,5 mm dik en loopt langs de achterkant van het oog. De oogzenuw bevat de axonen van de ganglioncel die naar de hersenen lopen en bovendien inkomende bloedvaten die zich openen in het netvlies om de retinale lagen en neuronen te vasculariseren (Fig. 1.1)., Een radiaal gedeelte van een deel van het netvlies blijkt dat de ganglion cellen (de output neuronen van het netvlies) liggen binnenste in het netvlies het dichtst bij de lens en de voorkant van het oog, en de fotosensoren (de staven en kegels) liggen buitenste in het netvlies tegen het pigment epitheel en choroid. Licht moet daarom door de dikte van het netvlies reizen alvorens de staafjes en kegels te raken en te activeren (Fig. 1.1)., Vervolgens wordt de opname van fotonen door het visuele pigment van de fotoreceptoren vertaald in eerst een biochemische boodschap en vervolgens een elektrische boodschap die alle volgende neuronen van het netvlies kan stimuleren. De netvliesboodschap met betrekking tot de fotische input en enige voorlopige organisatie van het visuele beeld in verschillende vormen van sensatie worden overgebracht naar de hersenen van het spikende ontladingspatroon van de ganglion cellen.,

een simplistisch schakelschema van het netvlies benadrukt alleen de sensorische fotoreceptoren en de ganglioncellen met een paar interneuronen die de twee celtypen verbinden, zoals te zien in Figuur 2.

Fig. 2., Eenvoudige organisatie van het netvlies

wanneer een anatoom een verticaal gedeelte van het netvlies neemt en dit verwerkt voor microscopisch onderzoek, wordt duidelijk dat het netvlies veel complexer is en veel meer zenuwceltypes bevat dan het simplistische schema (hierboven) had aangegeven. Het is onmiddellijk duidelijk dat er veel interneuronen zijn verpakt in het centrale deel van het gedeelte van het netvlies tussen de fotoreceptoren en de ganglioncellen (Fig.3).,

alle gewervelde retina ‘ s bestaan uit drie lagen zenuwcellichamen en twee lagen synapsen (Fig. 4). De buitenste kernlaag bevat cellichamen van de staven en kegels, de binnenste kernlaag bevat cellichamen van de bipolaire, horizontale en amacrine cellen en de laag van de ganglioncel bevat cellichamen van ganglioncellen en verplaatste amacrine cellen. Het verdelen van deze zenuwcellagen zijn twee neuropils waar synaptische contacten voorkomen (Fig. 4).,

het eerste gebied van neuropil is de buitenste plexiforme laag (OPL) waar verbindingen tussen staaf en kegels, verticaal lopende bipolaire cellen en horizontaal georiënteerde horizontale cellen voorkomen (Fig. 5 en 6).

Fig. 5. 3-D blok van het netvlies met OPL gemarkeerd

Fig. 6., Lichte micrografie van een verticale doorsnede door de OPL

de tweede neuropil van het netvlies, is de binnenste plexiforme laag (IPL), en functioneert als een relaisstation voor de verticale informatiedragende zenuwcellen, de bipolaire cellen, om verbinding te maken met ganglioncellen (Fig. 7 en 8). Bovendien interageren de verschillende variëteiten van horizontaal – en verticaal-gerichte amacrine cellen op de een of andere manier in verdere netwerken om de signalen van de ganglioncel te beïnvloeden en te integreren., Het is op het hoogtepunt van al deze neurale verwerking in de binnenste plexiforme laag dat de boodschap betreffende het visuele beeld wordt doorgegeven aan de hersenen langs de oogzenuw.

Fig. 7. 3-D blok van het netvlies met IPL gemarkeerd

Fig. 8. Lichte micrografie van een verticale doorsnede door het IPL

2. Centraal en perifeer netvlies vergeleken.,

Centraal netvlies dicht bij de fovea is aanzienlijk dikker dan perifeer netvlies (vergelijk Fig. 9 en 10). Dit is toe te schrijven aan de verhoogde verpakkingsdichtheid van photoreceptoren, in het bijzonder de kegels, en hun geassocieerde bipolaire en ganglion cellen in centrale netvlies vergeleken met perifeer netvlies.

Fig. 9. Lichte micrografie van een verticale doorsnede door het menselijke centrale netvlies

Fig. 10., Lichte micrografie van een verticale doorsnede door het humane perifere netvlies

• Centraal netvlies wordt door Kegel gedomineerd terwijl het perifere netvlies door staaf gedomineerd wordt. Zo zijn in het centrale netvlies de kegels dicht tussen de kegels en de staven minder in aantal tussen de kegels (Fig. 9 en 10).
• de buitenste kernlaag (ONL), bestaande uit de cellichamen van de staven en kegels, is ongeveer even dik in het centrale en perifere netvlies., Nochtans in de rand overtreffen de staafcellichamen de kegelcellichamen terwijl het omgekeerde voor centrale retina geldt. In het centrale netvlies hebben de kegels schuine axonen die hun cellichamen verplaatsen van hun synaptische steeltjes in de buitenste plexiforme laag (OPL). Deze schuine axonen met bijbehorende Muller-celprocessen vormen een lichtkleurig vezelig ogend gebied dat bekend staat als de henlevezellaag. De laatste laag is afwezig in het perifere netvlies.,
• de binnenste kernlaag (inl) is dikker in het centrale gebied van het netvlies in vergelijking met het perifere netvlies, als gevolg van een grotere dichtheid van kegelverbindende tweede-orde neuronen (kegel bipolaire cellen) en kleinere-veld en meer dicht bij elkaar liggende horizontale cellen en amacriene cellen die betrokken zijn bij de kegelbanen (Fig. 9). Zoals we later zullen zien, kegel-verbonden circuits van neuronen zijn minder convergent in dat minder kegel invloed hebben op de tweede orde neuronen, dan staven doen in staaf-verbonden routes.,
• een opmerkelijk verschil tussen Centraal en perifeer netvlies is te zien in de relatieve diktes van de binnenste plexiforme lagen (IPL), ganglioncellagen (GCL) en zenuwvezellaag (NFL) (Fig. 9 en 10). Dit is opnieuw toe te schrijven aan de grotere aantallen en de verhoogde verpakkings-dichtheid van ganglioncellen die voor de kegelwegen in het Kegel-dominante foveale netina in vergelijking met het staaf-dominante perifere netina nodig zijn., Het grotere aantal ganglioncellen betekent meer synaptische interactie in een dikkere IPL en grotere aantallen ganglioncelaxonen die naar de oogzenuw stromen in de zenuwvezellaag (Fig. 9).

3. Muller gliacellen.

Fig. 11. Vertical view of Golgi stained Muller glial cells

Muller cells zijn de radiale gliacellen van het netvlies (Fig. 11). Het buitenste beperkende membraan (OLM) van het netvlies wordt gevormd uit adherens-verbindingen tussen Muller-cellen en de binnensegmenten van de fotoreceptorcel., Het binnenste beperkende membraan (ILM) van het netvlies is eveneens samengesteld uit zijdelings contact Muller cel einde voeten en bijbehorende Kelder membraanbestanddelen.

het OLM vormt een barrière tussen de subretinale ruimte, waarin de binnenste en buitenste segmenten van de fotoreceptoren nauw samenwerken met de pigmentepitheliale laag achter het netvlies en het eigenlijke neurale netvlies. Het ILM is het binnenoppervlak van het netvlies grenzend aan het glasvocht en vormt daardoor een diffusiebarrière tussen neuraal netvlies en glasvocht (Fig. 11).,

gedurende het netvlies leveren de belangrijkste bloedvaten van de retinale vasculatuur de haarvaten die in het neurale weefsel terechtkomen. Haarvaten worden gevonden die door alle delen van het netvlies lopen van de zenuwvezellaag tot de buitenste plexiforme laag en zelfs af en toe zo hoog als in de buitenste kernlaag. Voedingsstoffen uit de vasculatuur van de choriocapillaris (cc) achter de pigment epitheel laag leveren de delicate fotoreceptor laag.

4. Foveale structuur.,

het centrum van de fovea staat bekend als de foveal pit (Polyak, 1941) en is een zeer gespecialiseerd gebied van het netvlies dat opnieuw verschilt van het centrale en perifere netvlies dat we tot nu toe hebben overwogen. Radiale secties van dit kleine cirkelvormige gebied van het netvlies met een doorsnede van minder dan een kwart millimeter (200 micron) wordt hieronder weergegeven voor de mens (Fig. 12a) en voor aap (vijg.12 ter).

Fig. 12a., Vertical section of the human fovea from Yamada (1969)

Fig. 12b. Vertical section of the monkey fovea from Hageman and Johnson (1991)

de fovea ligt in het midden van het macula-gebied van het netvlies tot aan de temporale kant van de oogzenuwkop (Fig. 13 bis, A, B)., Het is een gebied waar kegel fotoreceptoren zijn geconcentreerd bij maximale dichtheid, met uitsluiting van de staven, en gerangschikt op hun meest efficiënte verpakkingsdichtheid die in een zeshoekige mozaïek. Dit is duidelijker te zien in een tangentiële sectie door de foveale kegel binnenste segmenten (Fig. 13 ter).

Fig 13a. a) fundus foto van een normale humane macula, oogzenuw en bloedvaten rond de fovea. B) Optical coherence tomography (Oct) beelden van dezelfde normale macula in het gebied dat is boxed in groen boven (A)., De foveale put (pijl) en de schuine foveale wanden met verdreven innerlijke Retina neuronen (groene en rode cellen) zijn duidelijk te zien. Blauwe cellen zijn de ingepakte fotoreceptoren, voornamelijk kegels, boven het foveale centrum (pit).

Fig. 13. Tangentiële doorsnede door de menselijke fovea

onder deze centrale 200 micron diameter centrale fovea put, worden de andere lagen van het netvlies concentrisch verplaatst waardoor alleen de dunste plaat van het netvlies bestaat uit de kegelcellen en sommige van hun cellichamen (rechter-en linkerzijde van vijgen., 12a en 12b). Dit is vooral goed te zien in optical coherence tomography (OCT) beelden van het levende oog en netvlies (Fig. 13 bis, B). Radiaal vervormd maar volledige gelaagdheid van het netvlies verschijnt dan geleidelijk langs de foveale helling totdat de rand van de fovea bestaat uit de verplaatste tweede – en derde-orde neuronen gerelateerd aan de centrale kegels. Hier worden de ganglion cellen in zes lagen opgestapeld, waardoor dit gebied, de foveale rand of parafovea (Polyak, 1941), het dikste deel van het hele netvlies wordt.

5. Macula lutea.,

het hele foveale gebied inclusief foveale put, foveale helling, parafovea en perifovea wordt beschouwd als de macula van het menselijk oog. Bekend bij oogartsen is een gele pigmentatie aan de macula bekend als de macula lutea (Fig. 14).

deze pigmentatie is de reflectie van gele screeningspigmenten, de xanthofyl carotenoïden zeaxanthine en luteïne (Balashov en Bernstein, 1998), aanwezig in de kegelaxonen van de henlevezellaag. Men denkt dat de macula lutea fungeert als een korte golflengtefilter, naast die van de lens (Rodieck, 1973)., Aangezien de fovea het meest essentiële onderdeel is van het netvlies voor het menselijk gezichtsvermogen, zijn beschermende mechanismen voor het vermijden van fel licht en vooral schade door ultraviolette straling essentieel. Want, als de delicate kegels van onze fovea worden vernietigd worden we blind.

Fig. 14. Oftalmoscopisch uiterlijk van het netvlies dat macula lutea

Fig. 15. Verticale doorsnede door de fovea van de aap om de verdeling van de macula lutea te laten zien. Van Snodderly et al.,, 1984

Het gele pigment dat de macula lutea vormt in de fovea kan duidelijk worden aangetoond door een deel van de fovea in de microscoop met blauw licht te bekijken (Fig. 15). Het donkere patroon in de foveale put die zich uitstrekt tot aan de rand van de foveale helling wordt veroorzaakt door de maculaire pigmentverdeling (Snodderly et al., 1984).

Fig. 16., Uiterlijk van het kegelmozaïek in de fovea met en zonder macula lutea

indien men het fovea photoreceptormozaïek zou visualiseren alsof de visuele pigmenten in de afzonderlijke kegels niet gebleekt waren, zou men het beeld in Figuur 16 (onderste frame) zien (foto van Lall and Cone, 1996). De Kort-golflengtegevoelige kegels op de fovealhelling kijken lichtgeel groen, de middelste golflengtekegels, roze en de lange golflengtegevoelige kegels, paars., Als we nu het effect van het gele zeefpigment van de macula lutea toevoegen zien we het uiterlijk van het kegelmozaïek in Figuur 16 (bovenste frame). De macula lutea helpt de achromatische resolutie van de foveale kegels te verbeteren en blokkeert schadelijke UV-lichtstraling (Fig. 16 van Abner Lall en Richard Cone, ongepubliceerde gegevens).

6. Ganglion cel vezel laag.

De ganglioncelaxonen lopen in de zenuwvezellaag boven het binnenste beperkende membraan richting de oogzenuwkop in een boogvormige vorm (Fig. 00, streaming roze vezels)., De fovea is, natuurlijk, vrij van een zenuwvezel laag als de binnenste retina en ganglion cellen worden weggeduwd naar de foveale helling. De centrale ganglion cel vezels lopen rond de foveale helling en vegen in de richting van de oogzenuw. Axonen van perifere ganglioncellen zetten deze vonken verder naar de oogzenuw met een dorso / ventrale splitsing langs de horizontale meridiaan (Fig. 00). Retinale topografie wordt gehandhaafd in de oogzenuw, via het laterale geniculate naar de visuele cortex.

Fig. 00., Schematische weergave van het verloop van ganglion cel axonen in het netvlies. De retinotopische oorsprong van deze zenuwvezels wordt gerespecteerd door de visuele weg. (Gewijzigd van Harrington DO, Drake MV. Gezichtsveld. 6e ed. St. Louis: CV Mosby; 1990, met toestemming)

7. Bloedtoevoer naar het netvlies.

Er zijn twee bronnen van bloedtoevoer naar het netvlies van zoogdieren: de centrale retinale arterie en de choroïdale bloedvaten. De choroid krijgt de grootste bloedstroom (65-85%) (Henkind et al.,, 1979) en is van vitaal belang voor het onderhoud van de buitenste retina (met name de fotoreceptoren) en de resterende 20-30% stroomt naar het netvlies door de centrale retinale slagader van de oogzenuw hoofd om de binnenste retinale lagen te voeden. De centrale retinale slagader heeft 4 hoofdtakken in het menselijke netvlies (Fig. 17).

Fig. 17. Fundus foto met flourescein beeldvorming van de belangrijkste slagaders en aders in een normale menselijke rechter oog retina., De bloedvaten komen uit de oogzenuw en lopen op radiale wijze naar en rond de fovea (sterretje op foto) (figuur met dank aan Isabel Pinilla, Spanje)

de arteriële intraretinale takken leveren vervolgens drie lagen van capillaire netwerken, d.w.z. 1) de radiale peripapillaire haarvaten (RPCs) en 2) een binnenste en 3) een buitenste laag van haarvaten (Fig. 18 bis). De precapillaire venules lopen af in venules en via het overeenkomstige veneuze systeem naar de centrale retinale ader (Fig. 18 ter).,

Fig. 18a. Flatmount weergave van een rat retina gekleurd met NADPH-diaforase op het niveau van de focus van een belangrijke slagader en arteriolen. (Met dank aan Toby Holmes, Moran Eye Center)

Fig. 18b. Flatmount weergave van een rat retina gekleurd met NADPH-diaforase op het niveau van de focus van een grote ader en venules., (Met dank aan Toby Holmes, Moran Eye Center)

De radiale peripapillaire capillairen (RPCS) zijn de meest oppervlakkige laag van capillairen die in het binnenste deel van de zenuwvezellaag liggen, en lopen langs de paden van de belangrijkste superotemporale en inferotemporale vaten 4-5 mm vanaf de optische schijf (Zhang, 1994). De RPCs anatomeren met elkaar en de diepere haarvaten. De binnenste haarvaten liggen in de lagen van de ganglioncel onder en parallel aan de RPCs., Het buitenste capillaire netwerk loopt van de binnenste plexiform laag naar de buitenste plexiform laag dacht de binnenste nucleaire laag (Zhang, 1974).

zoals blijkt uit de flouresceïne angiografie van figuur 17, is er een ring van bloedvaten in het maculaire gebied rond een bloedvat – en capillaire vrije zone 450-600 um in diameter, die de fovea aangeeft. De maculaire bloedvaten ontstaan uit takken van de superieure temporale en inferotemporale slagaders. Aan de rand van de avasculaire zone worden de haarvaten twee lagen en komen uiteindelijk samen als een enkele gelaagde ring., De verzamelende venules zijn dieper (posterior) aan de arteriolen en drain bloedstroom terug in de belangrijkste aderen (Fig. 19, Uit Zhang, 1974). In de resusaap is deze perimaculaire ring en bloedvatvrije fovea duidelijk te zien in de prachtige tekeningen van Max Snodderly ‘ s groep (Fig. 20, Sodderly et al., 1992.)

Fig. 19., De maculaire vaten van het apenoog vormen een ring rond de avasculaire fovea(ster) (uit Zhang, 1994)

Fig. 20. Diagram van de retinale vasculatuur rond de fovea in de resusaap afgeleid van meer dan 80 microscoopvelden. (Van Snodderly et al., 1992)

De choroïdale slagaders ontstaan uit lange en korte posterieure ciliaire slagaders en takken van de cirkel van Zinn (rond de optische schijf)., Elk van de achterste ciliaire slagaders breken op in waaiervormige lobbels van haarvaten die gelokaliseerde gebieden van de choroid leveren (Hayreh, 1975). Het macula gebied van de choroïdale vaten zijn niet gespecialiseerd zoals de retinale bloedtoevoer is (Zhang, 1994). De slagaders doorboren de sclera rond de oogzenuw en waaier uit om de drie vasculaire lagen in het choroid te vormen: buitenste (meest sclerale), mediale en binnenste (dichtstbijzijnde bruchs membraan van het pigment epitheel) lagen van bloedvaten. Dit blijkt duidelijk uit de corrosie van een gesneden gezicht van de menselijke choroid in Figuur 21a (Zhang, 1974)., De overeenkomstige veneuze lobbels drain in de venules en aders die lopen anterior naar de evenaar van de oogbol om de vortex aders (Fig. 21 ter). Een of twee vortex aders drain elk van de 4 kwadranten van de oogbol. De Vortex aders dringen door de sclera en versmelten in de oogader, zoals blijkt uit de corrosie cast van figuur 21b (Zhang. 1994).

Fig. 21 bis., De drie vasculaire lagen in het choroid: buitenste slagaders en aders(rood/blauwe pijl), mediale arteriolen en venules(rode pijl) en binnenste capillaire bed (gele ster. Corrosie van een gesneden oppervlak van het menselijke choroid (uit Zhang, 1994)

Fig. 21b. corrosie van de bovenrug van het menselijk oog met de sclera verwijderd. De vortex aderen verzamelen het bloed van de evenaar van het oog en fuseren met de oogader. (Uit Zhang, 1994).

8., Degeneratieve ziekten van het menselijk netvlies.

het menselijke netvlies is een delicate organisatie van neuronen, glia en voedende bloedvaten. In sommige oogziekten, wordt het netvlies beschadigd of gecompromitteerd, en degeneratieve veranderingen die in die gebeurtenis leiden tot ernstige schade aan de zenuwcellen die de vitale mesages over het visuele beeld naar de hersenen dragen. We geven vier verschillende omstandigheden aan waar het netvlies ziek is en blindheid het eindresultaat kan zijn. Veel meer informatie over pathologie van het hele oog en netvlies is te vinden op een website gemaakt door oog patholoog Dr., Nick Mamalis, Moran Eye Center.

Fig. 22. Een blik op de fundus van het oog en van het netvlies bij een patiënt met leeftijdsgebonden maculadegeneratie.

Fig. 23. Een zicht op de fundus van het oog en van het netvlies bij een patiënt met gevorderd glaucoom.,

leeftijdgerelateerde maculadegeneratie is een veel voorkomend retinale probleem van het verouderende oog en een belangrijke oorzaak van blindheid in de wereld. Het macula gebied en fovea gecompromitteerd als gevolg van het pigment epitheel achter het netvlies degenereren en vormen drusen (witte vlekken, Fig. 22) en waardoor vloeistof achter de fovea kan lekken. De kegels van de fovea sterven waardoor het centrale visuele verlies, zodat we niet kunnen lezen of zien fijne details.

glaucoom (Fig., 23) is ook een veel voorkomend probleem bij veroudering, waar de druk in het oog wordt verhoogd. De druk stijgt omdat de voorste oogkamer niet goed vloeistof kan uitwisselen door de normale waterige uitstroommethoden. De druk in de glasvochtkamer stijgt en compromitteert de bloedvaten van de oogzenuwkop en uiteindelijk de axonen van de ganglioncellen, zodat deze vitale cellen afsterven. Behandeling om de intraoculaire druk te verminderen is essentieel in glaucoom.

Fig. 24., Een weergave van de fundus van het oog en van het netvlies bij een patiënt met retinitis pigmentosa

Fig. 25. A view of the fundus of the eye and of the retina in a patiënt who has advanced diabetische retinopathie

Retinits pigmentosa (Fig. 24) is een vervelende erfelijke ziekte van het netvlies waarvoor momenteel geen genezing is. Het komt in vele vormen en bestaat uit grote aantallen genetische veranderingen die momenteel worden geanalyseerd., De meeste van de defecte genen die zijn ontdekt betreffen de staaf fotoreceptoren. De staven van het perifere netvlies beginnen te degenereren in de vroege stadia van de ziekte. Patiënten worden nachtblind geleidelijk als meer en meer van de perifere retina (waar de staven verblijven) beschadigd raakt. Eventally patiënten worden gereduceerd tot tunnelvisie met alleen de fovea gespaard van het ziekteproces. Karakteristieke pathologie is het optreden van zwart pigment in het perifere netvlies en verdunde bloedvaten bij de oogzenuwkop (Fig. 24).,

diabetische retinopathie is een bijwerking van diabetes die het netvlies aantast en blindheid kan veroorzaken (Fig. 25). De vitale voedende bloedvaten van het oog raken aangetast, vervormd en vermenigvuldigen zich op oncontroleerbare manieren. Laserbehandeling voor het stoppen van bloedvatproliferatie en lekkage van vloeistof in het netvlies, is de meest voorkomende behandeling op dit moment.

9. Verwijzingen.

Balashov NA, Bernstein PS. Zuivering en identificatie van de componenten van de menselijke macula carotenoïde metabolisme routes. Investeer Ophthal Vis Sci.1998; 39: s38.

Hageman GS, Johnson LV., De photoreceptor-retinale gepigmenteerde epitheel interface. In: Heckenlively JR, Arden GB, editors. Principes en praktijk van klinische elektrofysiologie van het gezichtsvermogen. St. Louis: Mosby Year Book; 1991. blz. 53-68.Harrington, D. O. and Drake, M. V. (1990) The Visual Fields, 6th ed. Mosby. St. Louis.

Hayreh SS. Segmentale aard van de choroïdale vasculatuur. Br J Ophthal. 1975;59:631–648.

Kolb H. de neurale organisatie van het menselijk netvlies. In: Heckenlively JR, Arden GB, editors. Principes en praktijken van klinische elektrofysiologie van het gezichtsvermogen. St. Louis: Mosby Year Book Inc.; 1991., blz. 25-52.

Polyak SL. Netvlies. Chicago: University Of Chicago Press; 1941.

Rodieck RW. Het gewervelde netvlies: principes van structuur en functie. San Francisco: W. H. Freeman and Company; 1973.

Snodderly DM, Auran JD, DELORI FC. Het macula pigment. II. ruimtelijke verdeling in primaat retina. Investeer Ophthal Vis Sci. 1984;25:674–685.

Snodderly DM, Weinhaus RS, Choi JC. Neurale-vasculaire relaties in het centrale netvlies van makaken (Macaca fascicularis). J Neurosci. 1992;12:1169–1193.

Van Buren JM. De retinale ganglion cel laag., Springfield (IL): Charles C. Thomas; 1963.

Yamada E. enkele structurele kenmerken van de fovea centralis in het menselijke netvlies. Oogboog. 1969;82:151–159.

Zhang HR. Scanning electron-microscopic study of corrosion casts on retinal and choroidal angioarchitecture in man and animals. Prog Ret Eye Res. 1994; 13: 243-270.

---