Skeletspier
cellulaire fysiologie en contractiedit
naast de actine-en myosine-componenten die het sarcomeer vormen, bevatten skeletspiervezels ook twee andere belangrijke regulerende eiwitten, troponine en tropomyosine, die nodig zijn voor het optreden van spiercontractie. Deze proteã nen worden geassocieerd met actin en werken samen om zijn interactie met myosin te verhinderen. De skeletspiercellen zijn prikkelbaar en zijn onderworpen aan depolarisatie door de neurotransmitter acetylcholine, die bij de neuromusculaire verbinding door motorneuronen wordt vrijgegeven.,
zodra een cel voldoende gestimuleerd is, geeft het sarcoplasmatisch reticulum van de cel ionisch calcium (Ca2+) af, dat vervolgens in wisselwerking staat met het regulerende eiwit troponine. Calcium-gebonden troponine ondergaat een conformational verandering die tot de beweging van tropomyosin leidt, later het blootstellen van de myosin-bindende plaatsen op actin. Dit staat voor myosin en actin ATP-afhankelijke kruisboog het cirkelen en het verkorten van de spier toe.
Fysicsedit
spierkracht is evenredig met het fysiologische oppervlak van de dwarsdoorsnede (pcsa) en de spiersnelheid is evenredig met de lengte van de spiervezels., Het koppel rond een gewricht wordt echter bepaald door een aantal biomechanische parameters, waaronder de afstand tussen spierinbreng en draaipunten, spiergrootte en architecturale overbrengingsverhouding. Spieren zijn normaal gerangschikt in tegenstelling, zodat wanneer een groep spieren samentrekt, een andere groep ontspant of verlengt. Antagonisme in de overdracht van zenuwimpulsen naar de spieren betekent dat het onmogelijk is om de samentrekking van twee antagonistische spieren tegelijkertijd volledig te stimuleren., Tijdens ballistische bewegingen zoals gooien, de antagonist spieren handelen om de agonist spieren “remmen” gedurende de samentrekking, met name aan het einde van de beweging. In het voorbeeld van gooien, de borst en de voorkant van de schouder (anterior Deltoid) samentrekken om de arm naar voren te trekken, terwijl de spieren in de rug en achterkant van de schouder (posterior Deltoid) ook samentrekken en ondergaan excentrische samentrekking om de beweging te vertragen om letsel te voorkomen. Een deel van het trainingsproces is het leren om de antagonistspieren te ontspannen om de krachtinvoer van de borst en de voorste schouder te verhogen.,
samentrekkende spieren produceren trillingen en geluid. Langzame twitch vezels produceren 10 tot 30 samentrekkingen per seconde (10 tot 30 Hz). Fast twitch vezels produceren 30 tot 70 samentrekkingen per seconde (30 tot 70 Hz). De vibratie kan worden waargenomen en gevoeld door je spieren sterk te spannen, zoals bij het maken van een stevige vuist. Het geluid is te horen door een sterk gespannen spier tegen het oor te drukken, wederom een stevige vuist is daar een goed voorbeeld van. Het geluid wordt meestal omschreven als een rommelend geluid. Sommige individuen kunnen vrijwillig produceren dit rommelende geluid door het contracteren van de tensor tympani spier van het middenoor., Het rommelende geluid is ook te horen wanneer de nek – of kaakspieren sterk gespannen zijn.
Signaaltransductiepadwaysedit
Skeletspiervezel-type fenotype bij volwassen dieren wordt gereguleerd door verschillende onafhankelijke signaalwegen. Deze omvatten routes betrokken bij de RAS/mitogen-geactiveerd proteïne kinase (MAPK) route, calcineurine, calcium / calmoduline-afhankelijk proteïne kinase IV, en de peroxisome proliferator γ coactivator 1 (PGC-1)., De Ras / MAPK signalerende weg verbindt de motorneuronen en signalerende systemen, koppelend opwinding en transcriptieregelgeving om de zenuwafhankelijke inductie van het langzame programma in het regenereren van spier te bevorderen., Calcineurine, een Ca2+/calmoduline-geactiveerde fosfatase betrokken bij zenuwactiviteit-afhankelijke vezel-type specificatie in skeletspieren, regelt direct de fosforylatie toestand van de transcriptiefactor NFAT, waardoor de translocatie naar de kern mogelijk is en leidt tot de activering van langzame spiereiwitten in samenwerking met myocyt enhancer factor 2 (MEF2) eiwitten en andere regulerende eiwitten., Ca2+ / calmoduline-afhankelijke proteïne kinase activiteit wordt ook upregulated door langzame Motor neuron activiteit, mogelijk omdat het versterkt de slow-type calcineurine-gegenereerde responsen door het bevorderen van mef2 transactivator functies en het verbeteren van oxidatieve capaciteit door stimulatie van mitochondriale biogenese.,
door contractie geïnduceerde veranderingen in intracellulaire calcium-of reactieve zuurstofsoorten leveren signalen op verschillende routes, waaronder de MAPKs, calcineurine en calcium/calmoduline-afhankelijke proteïne kinase IV om transcriptiefactoren te activeren die de genexpressie en enzymactiviteit in skeletspieren reguleren.,
Inspanningsgeïnduceerde signaalwegen in skeletspieren die specifieke kenmerken bepalen van langzame en snelle spiervezels
PGC1-α (PPARGC1A), een transcriptionele coactivator van nucleaire receptoren die belangrijk zijn voor de regulatie van een aantal mitochondriale genen betrokken bij het oxidatieve metabolisme, interageert direct met mef2 om selectieve langzame (St) spiergenen synergetisch te activeren en dient ook als doel voor calcineurin het signaleren., Een peroxisome proliferator-geactiveerde receptor δ (PPARδ)-gemedieerde transcriptionele route is betrokken bij de regulatie van het skeletspiervezel fenotype. Muizen die een geactiveerde vorm van PPARd hebben vertonen een” endurance ” fenotype, met een gecoördineerde toename van oxidatieve enzymen en mitochondriale biogenese en een verhoogd aandeel van St-vezels., Dus—door functionele genomica-calcineurine, calmoduline-afhankelijk kinase, PGC-1α, en geactiveerd PPARδ vormen de basis van een signaleringsnetwerk dat skeletspier fiber-type transformatie en metabole profielen controleert die beschermen tegen insulineresistentie en obesitas.
De overgang van aërobe naar anaërobe stofwisseling tijdens intensief werk vereist dat verscheidene systemen snel worden geactiveerd om een constante toevoer van ATP voor de werkende spieren te verzekeren., Deze omvatten een omschakeling van op vet gebaseerde brandstoffen op koolhydraat gebaseerde brandstoffen, een herverdeling van de bloedstroom van niet-werkende spieren aan het uitoefenen van spieren, en de verwijdering van een aantal van de bijproducten van anaërobe metabolisme, zoals kooldioxide en melkzuur. Sommige van deze reacties worden beheerst door transcriptionele controle van de fast twitch (FT) glycolytische fenotype. Bijvoorbeeld, impliceert het skeletachtige spier herprogrammeren van een St glycolytic fenotype aan een ft glycolytic fenotype het complex Six1 / Eya1, samengesteld uit leden van de zes eiwitfamilie., Bovendien is de hypoxie-induceerbare factor 1-α (HIF1A) geïdentificeerd als een hoofdregulator voor de expressie van genen die betrokken zijn bij essentiële hypoxische reacties die ATP-niveaus in cellen handhaven. Ablatie van HIF-1α in skeletspieren werd geassocieerd met een toename van de activiteit van snelheidsbeperkende enzymen van de mitochondriën, wat erop wijst dat de citroenzuurcyclus en verhoogde vetzuuroxidatie een verminderde stroom door de glycolytische route bij deze dieren kunnen compenseren., Nochtans, zijn de hypoxie-bemiddelde HIF-1α reacties ook verbonden met de verordening van mitochondrial dysfunctie door de vorming van bovenmatige reactieve zuurstofspecies in mitochondria.
andere routes beïnvloeden ook het volwassen spierkarakter. Bijvoorbeeld, kan de fysieke kracht binnen een spiervezel de de responsfactor van het serum van de transcriptiefactor van de structurele eiwit titin vrijgeven, die tot veranderde spiergroei leiden.