The Embryo Project Encyclopedia (Nederlands)
Mesoderm is een van de drie kiemlagen, groepen cellen die vroeg tijdens het embryonale leven van dieren interageren en waaruit organen en weefsels ontstaan. Als organen vormen, een proces genaamd organogenese, mesoderm interageert met endoderm en ectoderm te leiden tot het spijsverteringskanaal, het hart en skeletspieren, rode bloedcellen, en de tubuli van de nieren, evenals een type bindweefsel genoemd mesenchyme., Alle dieren die slechts één symmetrievlak door het lichaam hebben, genaamd bilaterale symmetrie, vormen drie kiemlagen. Dieren die slechts twee kiemlagen hebben ontwikkelen open spijsverteringsholtes. In tegenstelling, de evolutionaire ontwikkeling van het mesoderm toegestaan bij dieren de vorming van interne organen zoals magen en darmen (ingewanden).
gastrulatie is een vroeg stadium van ontwikkeling waarin een embryo, dan een eenlaagse bal van cellen genaamd een blastula, zichzelf reorganiseert in een drielaagse bal van cellen, genaamd een gastrula., Tijdens dit proces, de primaire kiemlagen, endoderm en ectoderm, interageren om de derde te vormen, genaamd mesoderm. Vroeg in het reorganisatieproces kan zich een groep precursorcellen vormen die het potentieel hebben om ofwel mesoderm of endoderm te worden; dit weefsel wordt mesendoderm genoemd. Mesendoderm is gevonden in soorten van stekelhuidigen, zoals zee-egels, tot muizen, mus musculus. Het proces dat aanleiding geeft tot het mesoderm creëert ook een dorso-ventraal patroon binnen het mesoderm., Dit patroon van het mesoderm organiseert cellen op specifieke locaties langs de dorso-ventrale as, en de locatie van een cel bepaalt welke soorten cel het en zijn dochtercellen kunnen worden (cel lot).
Mesoderm, samen met de andere twee kiemlagen, werd ontdekt in het begin van de negentiende eeuw. In 1817 ontving Christian Pander een MD van de Universiteit van Würzburg, in Würzburg, Duitsland, na het afronden van zijn proefschrift., “Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie” (bijdragen aan de ontwikkelingsgeschiedenis van de kip in het ei) beschreef hoe twee lagen van het kuikenembryo aanleiding geven tot een derde, en schetste het proces van gastrulatie bij het kuiken, Gallus gallus. In zijn hele tekst schreef Pander zowel over de onafhankelijkheid als over de onderlinge afhankelijkheid van deze lagen—hoewel ze te onderscheiden waren, leken de lagen samen te werken om organen te vormen.
naar aanleiding van Pander ‘ s ontdekking onderzocht een reeks negentiende-eeuwse wetenschappers de vorming en afgeleiden van de kiemlagen., Karl Ernst von Baer, hoogleraar anatomie aan de Universiteit van Königsberg, in Königsberg, Pruisen, in zijn 1828 Über die Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion (over de ontwikkelingsgeschiedenis van dieren. Observaties en reflecties), uitgebreid Pander ‘ s concept van de kiem lagen toe te passen op alle gewervelde dieren. In 1849 breidde natuurhistoricus Thomas Henry Huxley in Engeland het concept opnieuw uit in zijn artikel “On the Anatomy and Affinities of the Family of the Medusae.,”Door zijn anatomische onderzoeken van kwallen, concludeerde Huxley dat de twee weefsellagen die hij zag in de volwassen kwallen dezelfde relatie met elkaar hadden als de lagen die Pander had beschreven in het kuikenembryo. Toen Huxley betoogde dat de lichaamsarchitectuur van de volwassen kwallen vergelijkbaar was met die van gewervelde embryo ‘ s, verenigde hij de gewervelde en ongewervelde koninkrijken en verbond de studie van groei en ontwikkeling, genaamd ontogenie, met de studie van relaties tussen organismen, genaamd fylogenie., Huxley ’s observatie dat ontwikkelingsstadia weerspiegeld evolutie set een trend, in dat wetenschappers begonnen om evolutionaire vragen te onderzoeken door het bestuderen van embryo’ s. Deze methoden werden fundamenteel voor de werken van negentiende-eeuwse wetenschappers zoals Charles Darwin, in Engeland, en Ernst Haeckel, in Duitsland. Huxley gebruikte de term mesoderm voor de middelste kiemlaag in de editie van 1871 van zijn A Manual of Anatomy of gewervelde dieren.tegen het einde van de negentiende eeuw brak de belangstelling voor kiemlagen uit., Als resultaat van de vernieuwde Vereniging van embryologie en fylogenie, voerden sommigen aan dat universele verhoudingen van de kiemlagen door het dierenrijk kunnen bestaan. De theorie van de kiemlaag stelde dat over alle diersoorten, elk van de kiemlagen leidt tot een vaste reeks organen die homologe tussen taxa zijn. Wetenschappers als Aleksandr Kovalevsky aan de Universiteit van St.Petersburg, in St. Petersburg, Rusland, en Ernst Haeckel hielp maken de kiemlaag theorie doctrinaal voor embryologen beginnen in de late jaren 1860.,sommige negentiende-eeuwse wetenschappers, zoals Edmund Beecher Wilson, in de Verenigde Staten, en veel wetenschappers in Duitsland, waaronder Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker, en Oscar en Richard Hertwig, maakten bezwaar tegen de theorie van de kiemlaag. Deze wetenschappers creëerden vaak hun eigen theorieën over hoe de kiemlagen zich ontwikkelen. Bijvoorbeeld, de broers Oscar en Richard Hertwig vormden een concept genaamd coelom theorie, om de bron en ontwikkeling van het mesoderm in fylogenetische termen te verklaren. In hun Die Coelomtheorie., Versucheiner Erklärung des mittleren Keimblättes (coelom-theorie: een poging om de middelste kiemlaag te verklaren) de gebroeders Hertwig betwistten homologe relaties tussen de kiemlagen over taxa. In plaats daarvan zagen de Hertwigs de kiemlagen, vooral het mesoderm, als grondstoffen die zich konden ontwikkelen tot een verscheidenheid aan organen in reactie op verschillende omstandigheden van het bestaan.
kiemlaag theorie bleef invloedrijk tijdens de late negentiende en vroege twintigste eeuw., De doctrine werd echter in het begin tot midden van de twintigste eeuw ontmanteld door wetenschappers als Hans Spemann, aan de Universiteit van Freiburg in Freiburg, Duitsland, en zijn doctoraatsstudent Hilde Proescholdt Mangold, evenals door Sven Hörstadius, werkzaam aan de Universiteit van Uppsala, in Uppsala, Zweden. Deze onderzoekers toonden aan dat het lot van de kiemlagen niet absoluut gespecificeerd was en dat ze varieerden van soort tot soort., Na dit werk experimenteerden wetenschappers steeds meer met embryo ‘ s van verschillende soorten, en ze gedetailleerde hoe het mesoderm ontstaat uit de interacties van ectoderm en endoderm.in 1969 publiceerde Pieter D. Nieuwkoop, directeur van het Hubrecht Laboratorium van de Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen in Utrecht, een artikel over de ontwikkeling van het mesoderm bij gewervelde dieren. Nieuwkoop gebruikte de embryo ‘ s van de salamander Ambystoma mexicanum om het vermogen van verschillende delen van het amfibie-ei te testen om zich te onderscheiden in verschillende soorten cellen., Hij scheidde de secties die aanleiding zouden geven tot ectoderm en endoderm en liet hen onafhankelijk ontwikkelen; hij ontdekte dat mesoderm zich niet kon vormen zonder de interactie van deze twee weefsels. Toen Nieuwkoop de ectodermale en endodermale gebieden hercombineerde, veroorzaakte het endoderm de vorming van mesoderm in het aangrenzende gebied van het ectoderm. Met behulp van deze experimenten toonde Nieuwkoop ook aan dat het inductieproces een polariteit in het mesoderm vastlegt, zodat dorsale endoderm dorsale mesoderm induceert, terwijl ventrale endoderm ventraal mesoderm induceert.,
hoewel Nieuwkoop de rol van de kiemlagen voor de inductie van mesoderm kon onderscheiden, bleven de signalen die betrokken waren bij de genetische activering van het proces onbekend. Vanaf het midden van de jaren tachtig begonnen wetenschappers de moleculen te bepalen die verantwoordelijk zijn voor mesodermale inductie. Zij vonden dat minstens vier families van eiwit-codeert wegen, of signalerende factoren, Vg1/knoop, BMP, Wnt, en FGF, de inductie en het onderhoud van mesoderm in gewervelde dieren leiden., In 2002 schetsten Eric Davidson en zijn collega ‘ s van het California Institute of Technology in Pasadena, Californië het gennetwerk dat de specificatie van mesoderm en endoderm in de zee-egel reguleert, en Davidson bevestigde dit netwerk verder in 2012 met Sagar Damle.