the impact of human-environment interactions on the stability of forest-grassland mozaïek ecosystems
We presenteren eerst een model van mozaïek ecosystem dynamics in the absence of human effects, dan presenteren we een model van zeldzaamheid-driven conservation values for forest versus grasland en tot slot presenteren we het gekoppelde model dat beide combineert.,
Model of mozaïek ecosystem dynamics
a simplified model of a forest-grassland mozaïek is
waarbij G en F het aandeel grasland en bos vertegenwoordigen in het systeem, respectievelijk, wijzigt W(F) De snelheid van opeenvolging van grasland naar bos en V is de snelheid waarmee bos terugkeert naar grasland door natuurlijke processen zoals verstoring., Deze vergelijkingen gaan ervan uit dat nieuw bos wordt gecreëerd met een snelheid evenredig aan het product van de hoeveelheid bestaand bos F (waaruit nieuwe bomen worden gecreëerd door verspreiding) en de hoeveelheid bestaand grasland G (dat is de hoeveelheid beschikbare ruimte voor nieuw beboste gronden), met een snelheid gewijzigd door w(F). We nemen aan dat F + G = 1 voor de rest van dit papier, dus w(F)FG wordt w(F)F(1 – F), overeenkomend met dichtheid-afhankelijke groei van bos, zoals gewijzigd door w(F).
De functie w (F) vertegenwoordigt de sterke bemiddelende rol van brand in veel mozaïeken van bos-grasland., In dergelijke mozaïeken is het meest voorkomende effect van vuur niet om volwassen bomen te doden (F → G), maar eerder om jonge boompjes te doden, of hun groei te beperken (G → F), terwijl volwassen bomen relatief ongedeerd blijven,waardoor het aantal bosaantrekkers7, 26 afneemt. Bovendien neemt de brandfrequentie af naarmate de bosbedekking F toeneemt, omdat dichte bomen aanzienlijk beter bestand zijn tegen brand dan dunbeboste grasland7,26., Daarom is het mogelijk om de effecten van brandbemiddeling impliciet uit te drukken in de G → F transitie term, door de boomwerving FG te wijzigen met een factor w(F) die afhankelijk is van bosbedekking F. Wanneer bosbedekking F laag is, verwachten we dat w(F) laag is omdat werving wordt onderdrukt door brand, maar wanneer F hoog is, is w(F) ook hoger omdat werving niet zo wordt beïnvloed door brand. Bovendien blijkt uit empirische studies dat de overgang tussen lage en hoge aanwervingsregelingen vrij scherp IS7,26.,
omdat de brandfrequentie sterk afneemt bij een bepaalde drempel in bosbedekking 7,26, gaan we ervan uit dat w(F) sigmoïdaal is. Voor numerieke analyse nemen we de functionele vorm aan
waarbij c, b en k parameters zijn en k bepaalt hoe scherp de overgang is. Een voorbeeld van w(F) wordt gevisualiseerd in aanvullend figuur S1.
Dit model is vergelijkbaar met eerdere modellen voor savannesecosystemen7,26, maar maakt de vereenvoudigde aanname van het negeren van tussenliggende successionele Staten tussen grasland en bos., Deze aanname kan redelijk zijn bij het overwegen van bepaalde bosmozaïeken zoals het van nature voorkomende Araucaria angustifolia mozaïek in het zuiden van Brazilië37 en andere mozaïeken die geen savanne hebben. Hier zullen we ons richten op dergelijke bos-grasland mozaïeken.
omdat F + G = 1, de enkele vergelijking
Model van de menselijke perceptie van instandhoudingsprioriteiten
natuurlijke graslandecosystemen kunnen grote biodiversiteit hebben en dus een significante instandhoudingswaarde hebben37., We gaan ervan uit dat de menselijke bevolking kan worden gestratificeerd in individuen die waarde hechten aan bos boven grasland (bij hun huidige relatieve overvloed), versus individuen die waarde hechten aan grasland boven bos. Het deel van de bevolking dat bestaat uit bos-preferrers is x, dus het deel dat bestaat uit grasland – preferrers is 1-x. de waarde van bos versus grasland wordt bepaald door hun relatieve schaarste (details hieronder) en individuen veranderen tussen deze twee staten door een sociaal leerproces (imitatie) 38,39,40.,
volgens dit sociale leerproces, een forest-preferrer monsters individuen met een constante snelheid d. als ze monster een andere forest-preferrer, gebeurt er niets. Als zij een graslandvoorkeur nemen (wat met waarschijnlijkheid 1 – x gebeurt) en als de huidige waarde van grasland de huidige waarde van bos overschrijdt (UG(F) > 0), worden zij een graslandvoorkeurder met een waarschijnlijkheid evenredig aan het huidige verschil in waarde, L · UG(F)., Ten slotte zijn er op elk moment x forest-preferrers die dit proces doorlopen, dus de totale snelheid waarmee forest-preferrers graslandpreferrers worden is
De functie UG(F) is gelijk aan de waargenomen waarde van grasland minus de waargenomen waarde van forest. Omdat het publiek vaak de voorkeur lijkt te geven aan het behoud van zeldzame of bedreigde soorten boven de meer voorkomende 33,34,35, gaan we ervan uit dat UG(F) afhankelijk is van de relatieve overvloed F van bos en grasland., Voor numerieke analyse nemen we de functionele vorm aan
waarbij de eerste term de waarde van grasland vertegenwoordigt en de tweede term de waarde van bos. De parameter q0 regelt de instandhoudingswaarde van grasland, terwijl r0 de instandhoudingswaarde van bossen regelt. We merken op dat de waarde van grasland UG(F) het hoogst is wanneer grasland zeldzaam is, maar bos overvloedig is (F = 1) en UG(F) het laagst is wanneer het omgekeerde waar is (F = 0).,
in soortgelijke stappen is de snelheid waarmee graslandvoorkeuren bosvoorkeuren worden
waarbij UF(F) gelijk is aan UG(F), behalve dat het gelijk is aan de waargenomen waarde van bos minus de waargenomen waarde van grasland en waarbij Q Een constante is die een aangeboren tendens tot waardeconversie van bos naar grasland anders dan conversie weergeeft van grasland tot bos. Voor numerieke analyse nemen we de functionele vorm aan
waarbij we opmerken dat UF(F) = –UG(F).,
Het combineren van de twee processen voor de conversie tussen bos – en graslandpreferrers levert:
wanneer de eerste term negatief is omdat deze overeenkomt met individuen die de status van bosvoorkeur verlaten. Zonder verlies van algemeenheid laat s ≡ Ld en U(F) UF UF(F) – UG(F). Voor de eenvoud laat Q = 1, Wat
oplevert, waarbij s kan worden gezien als een sociaal leerpercentage (een product van de samplingsnelheid en de kans om van mening te veranderen)., Voor numerieke analyse verkrijgen we uit vergelijkingen (8) en (6)
waarbij r ≡ r0/2 en q ≡ q0/2. Merk op dat U (F) = 0 slechts één keer, vanwege eentoniciteit. Een niet-lineaire versie van vergelijking (11) kan worden verkregen door de twee termen van de vergelijking te exponentiëren en verschijnt in methoden (vergelijking (24)). In gevoeligheidsanalyse hebben we de impact van het gebruik van de niet-lineaire versie onderzocht.
in de volgende subsectie definiëren we hoe de dynamica van x gekoppeld is aan de dynamica van F.,
Model van gekoppelde interactie tussen mens en omgeving
aangezien ons doel is het effect van een breed scala van potentiële menselijke activiteiten op de bistabiliteit van mozaïek vast te stellen, modelleren we menselijke effecten op het mozaïekecosysteem op een eenvoudige, fenomenologische manier. De mozaïek ecosysteem vergelijkingen worden gewijzigd door een transitie functie J(x), die de netto conversie van bos in grasland of vice versa regelt., Het resulterende stelsel van vergelijkingen gevormd door koppelvergelijkingen (4) en (10) is
waarbij J (x) alleen door de mens gedreven overgangen vertegenwoordigt, in tegenstelling tot ν die alleen door de natuur gedreven overgangen vertegenwoordigt., Wanneer J (x) > 0, is de overvloed aan bosvoorkeuren x in de bevolking voldoende laag dat ontbossing de herbebossing domineert, wat een netto afname van beboste gronden veroorzaakt, terwijl wanneer J(x) < 0, x voldoende hoog is dat herbebossing de ontbossing domineert, wat een netto expansie van beboste gronden veroorzaakt.
voor numerieke analyse zal J(x) de functionele vorm
gebruiken, waarbij h de potentiële omvang van de menselijke invloed op het ecosysteem bepaalt., Een niet-lineaire versie van vergelijking (14) verschijnt in methoden (vergelijking 25)). In gevoeligheidsanalyse hebben we de impact van het gebruik van de niet-lineaire versie onderzocht. De modelparameters en-variabelen zijn samengevat in Tabel 1.,
geëvalueerde scenario ‘ s
we hebben drie gevallen geëvalueerd: geen menselijke invloed, overeenkomend met het oorspronkelijke Mosaic ecosystem model op zichzelf (vergelijking (4); zwakke menselijke invloed (vergelijkingen (12), (13)); en sterke menselijke invloed (vergelijkingen (12), (13)). We hebben zowel stabiliteitsanalyse van model-evenwichten als numerieke analyse uitgevoerd om dynamische regimes van het model vast te stellen.,
de verschillen tussen deze drie scenario ‘ s kunnen worden begrepen in termen van de totale omvang van de menselijke invloed J(x) op landtoestanden. In het bijzonder worden het aantal en het type evenwichten geregeld door het snijpunt van de krommen w(F)F(1 – F) – J(0) en w(F), waarbij DF/dt = 0 in vergelijking (12). Figuur 1 toont deze kruispunten voor de functionele vormen die in onze numerieke analyse worden gebruikt (vergelijkingen (4), (11) en (14)). Bij afwezigheid van menselijke invloed hebben we J (0) = 0 en zijn er drie snijpunten en dus drie evenwichten (figuur 1a)., Naarmate de invloed van de mens toeneemt en de curve w(F)F(1 – F) – J(0) naar beneden beweegt vanwege grotere waarden van J(0), verdwijnt het evenwicht F* = 0, waardoor er slechts twee evenwichten overblijven (Dit is het geval van de zwakke invloed van de mens, figuur 1b). Tenslotte, als J(0) heel groot wordt, beweegt de W(F)F(1 – F) – J(0) kromme ver genoeg naar beneden zodat alle evenwichten verloren gaan (dit is het geval van sterke menselijke invloed, figuur 1c)., Het is mogelijk aan te tonen dat het sterke menselijke geval wordt verkregen wanneer J(0) > w(F)/4 en J(1) < –v en anders blijven we in het domein van zwakke menselijke invloed zolang J(0) > 0 (zie methoden voor details).
We geven meer details over de eigenschappen van evenwichten onder deze drie scenario ‘ s in de volgende subsecties en merken op dat de meeste stabiliteitseigenschappen niet afhangen van de details van de functionele vormen die voor J(x) en U(F) zijn gekozen.,
stabiliteitseigenschappen: geen invloed van de mens
wanneer feedbacks van de mens-omgeving worden genegeerd en de mozaïek-ecosysteemdynamiek alleen met Vergelijking (4) wordt beschreven, zijn slechts twee stabiele evenwichten mogelijk. De eerste bestaat volledig uit grasland (F* = 0). Het bestaat altijd en is stabiel wanneer
vergelijking (15) betekent dat forest wordt verwijderd door natuurlijke processen, v, sneller dan het kan worden gemaakt door de rekruteringspercentages bij lage bosbedekking, w(0). Het systeem blijft dus in een toestand van volledig grasland, F* = 0.,
het tweede stabiele evenwicht is een interieur evenwicht (wat betekent dat F* > 0) waarbij het ecosysteem bestaat uit een stabiel mengsel van grasland en bos. Het inwendige evenwicht treedt op wanneer de kromme w (F) de kromme v/(1 – F) snijdt (want als w(F) = v/(1 – F), uit vergelijking (4) hebben we dat de bosbedekking niet verandert sinds dF/dt = 0; biologisch betekent dit dat bosbedekking kan worden gehandhaafd als rekrutering, als gemedieerd door brand, precies balanceert verwijdering door natuurlijke processen, v)., De kromme w(F) neemt toe met F, terwijl de kromme v/(1 – F) afneemt met F, dus zal er meestal tenminste één dergelijk interieur evenwicht bestaan waar de krommen elkaar snijden. Verder kan worden aangetoond dat dit inwendige evenwicht stabiel is wanneer
De Helling van de rekruteringscurve, dw(F*)/dF, deel uitmaakt van de stabiliteitsvoorwaarde omdat de helling bepaalt hoe de systemen reageren wanneer deze iets boven of onder de evenwichtstoestand F*wordt geduwd., Wanneer F > F*, betekent vergelijking (16) dat verwijdering door natuurlijke processen v de rekrutering w(F) overtreft en F daalt tot F*. Echter, wanneer F < F*, betekent vergelijking (16) dat Werving w(F) in plaats daarvan de verwijdering v overtreft, wat betekent dat F omhoog gaat naar F*. Nadere gegevens over de stabiliteitsanalyse zijn te vinden in de aanvullende tekst S1.
als tegelijkertijd aan de vergelijkingen (15) en (16) is voldaan, zijn zowel het graslandevenwicht F* = 0 als het gemengde grasland-bosevenwicht F* > 0 stabiel., Wanneer een dergelijke bistabiliteit optreedt, kan het systeem net zo goed in een staat van zuiver grasland zijn, of een staat van gemengd grasland en bos: het landschap is een mozaïek van twee mogelijke staten26. Bistability is mogelijk wanneer de rekruteringsfunctie W(F) sigmoidal26 is.
stabiliteitseigenschappen: zwakke menselijke invloed
invoering van menselijk gedrag door middel van het gekoppelde mens-milieu systeemmodel (vergelijkingen (12) en (13)) kan de bistabiliteits-eigenschappen van het mozaïek bos-grasland veranderen., Wanneer de menselijke invloed voldoende zwak is, kunnen de effecten subtiel zijn, bijvoorbeeld door meerdere inwendige evenwichten mogelijk te maken, zelfs wanneer iedereen de voorkeur geeft aan grasland (x* = 0) of wanneer iedereen de voorkeur geeft aan bos (x* = 1)., dat
Ook wanneer iedereen geeft de voorkeur aan bos (x* = 1), een evenwicht is mogelijk voor bos F* zodanig dat
laten We zien in de Aanvullende Tekst S1 die de stabiliteit van de voorwaarden voor deze evenwichten zijn
en
Het kan worden aangetoond dat er twee evenwichten die voldoen aan beide vergelijkingen (19) en (20), vandaar bistability kan ook optreden in het geval van zwakke invloed., Vergelijkingen (19) en (20) zijn ingewikkelder dan vergelijkingen (15) en (16), wat betekent dat de vereisten voor bistabiliteit in het geval van zwakke menselijke invloed sterker of zwakker kunnen zijn dan de voorwaarden voor bistabiliteit in het geval van geen menselijke invloed, afhankelijk van de specifieke parameterwaarden en functionele vormen die worden gebruikt. Daarom kan een zwakke menselijke invloed de parameterregimes waaronder bistability mogelijk is, verbreden of beperken. De details van deze analyse zijn opgenomen in aanvullende tekst S1.,
Er is echter één belangrijk kwalitatief verschil in de aard van bistability onder zwakke menselijke invloed versus geen menselijke invloed. Omdat slechts een zeer klein aantal functies J(x) aan vergelijkingen (17) en (18) kan voldoen wanneer F* = 0, verwachten we dat F* > 0 in het algemeen, dus er zullen geen evenwichten zijn die bestaan uit zuiver grasland behalve onder zeer specifieke aannames. Dit is heel anders dan het geval van geen menselijke invloed, waar het F* = 0-evenwicht altijd aanwezig is en stabiel is onder een relatief groot aantal omstandigheden (vergelijking (15) 0., Daarom heeft zelfs een zwakke menselijke invloed een aanzienlijke kwalitatieve invloed op de samenstelling van het ecosysteem, in dit geval door een evenwicht dat alleen grasland is, uit te sluiten.
stabiliteitseigenschappen: sterke menselijke invloed
wanneer de menselijke invloed voldoende sterk is, is het niet langer mogelijk stabiele evenwichten te verkrijgen in de gevallen waarin iedereen de voorkeur geeft aan bos (x* = 1) of iedereen de voorkeur geeft aan grasland (x* = 0). (Wiskundig gezien is de oogstterm J (x) voldoende groot dat aan de vergelijkingen (17) en (18) voor geen enkele keuze van F kan worden voldaan., Omdat mensen gemakkelijk ecosysteemlandschappen kunnen transformeren, verwachten we dat dit het meest voorkomende scenario is in echte populaties.
echter, een evenwicht is nog steeds mogelijk als er een niveau van bosbedekking F* is waarbij er geen netto voorkeur is voor bos boven grasland of omgekeerd; wiskundig is er een waarde van F * zodanig dat U ( F*) = 0 in vergelijking (13), in welk geval dx/dt = 0 en dus x niet verandert in de tijd., Dan, als we x* ook zo kunnen vinden dat dF/dt = 0, of equivalent van vergelijking (12),
een evenwicht (F*,x*) mogelijk is, meestal met 0 < F* < 1 en 0 < x* < 1. Echter, omdat we verwachten dat U (F) een monotoon afnemende functie van F is (wat betekent dat het altijd naar beneden gaat als F toeneemt), kan U(F) hoogstens één keer gelijk zijn aan nul, wat betekent dat er slechts één evenwicht mogelijk is., Daardoor is bistabiliteit niet meer mogelijk omdat er maar één evenwicht is.
Dit enige resterende evenwicht is stabiel wanneer
en
(zie ondersteunende tekst S1). Vergelijking (22) is identiek aan de stabiliteitsvoorwaarde voor het inwendige evenwicht F* > 0 in het mozaïek-ecosysteem op zichzelf, vergelijking (16). Vergelijking (23) is echter een bijkomende voorwaarde waaraan het inwendige evenwicht (F*, x*) van het gekoppelde systeem moet voldoen., Vandaar dat sterke menselijke invloed niet alleen de bistability verwijdert, maar ook de neiging heeft om het resterende evenwicht te destabiliseren.
De meeste functionele vormen en parameterregimes zullen overeenkomen met het geval van sterke menselijke invloed, in plaats van het geval van zwakke menselijke invloed, dat zeer specifieke beperkingen heeft. Zo voorspellen we in het algemeen dat menselijke invloed bistability uitsluit en leidt tot onstabiele dynamiek., Biologisch betekent dit dat de menselijke invloed, indien gemotiveerd door een op zeldzaamheid gebaseerde perceptie van de relatieve waarde van verschillende landstaten, de neiging zal hebben om landschappen van relatief homogene aard te creëren in tegenstelling tot een duidelijk mozaïek lappendeken van bos en grasland. Bovendien kan de relatieve samenstelling van grasland ten opzichte van bos in de loop van de tijd variëren afhankelijk van de huidige voorkeuren.,
fasediagram: geen menselijke invloed
hoe menselijke invloed bistabiliteits-eigenschappen verandert kan verder worden begrepen door te onderzoeken hoe dynamisch gedrag van het mozaïek-only model en gekoppelde mens-mozaïekmodellen variëren met parameterwaarden. Numerieke analyse werd uitgevoerd met behulp van de functionele vormen voor J (x), U(F) en w(F) (vergelijkingen (14), (11) en (3)).,
we hebben fasediagrammen geconstrueerd die het aantal en het type evenwichten weergeven als functie van k (de parameter die bepaalt hoe abrupt de recrutering van bossen toeneemt naarmate de bosbedekking toeneemt in vergelijking (3)) en v (De snelheid waarmee bos als gevolg van natuurlijke verstoringen grasland wordt). Door deze twee parameters te variëren, kunnen we een relatief brede waaier van dynamiek van het mozaïek ecosysteem beschrijven. Voor het mozaïekmodel op zichzelf, vergelijking (4), zijn er twee verschillende domeinen van stabiliteit (figuur 2a). Het eerste is een regime waarbij alleen het zuivere graslandevenwicht stabiel is (F* = 0)., Het komt voor wanneer de omstandigheden grasland sterk bevoordelen: het bos keert snel terug naar grasland (hoog v) of de werving van bomen blijft laag, tenzij de bosbedekking zeer hoog is (laag k). Naarmate v afneemt of k afneemt, waardoor bomen meer voordeel krijgen, komt het fasediagram echter in een tweede domein van bistability, waar zowel het zuivere graslandevenwicht (F* = 0) als het inwendige evenwicht bestaande uit bomen en grasland (F* > 0) stabiel zijn. De bistability regio omvat het grootste deel van het parametervlak., Wanneer het systeem zich in het bistabiele systeem bevindt, kan het systeem, afhankelijk van de oorspronkelijke omstandigheden, convergeren naar de zuivere graslandstaat of naar de gemengde bos-/graslandstaat; wanneer de bosbedekking aanvankelijk voldoende hoog is, zal het systeem convergeren naar het inwendige evenwicht, maar wanneer de bosbedekking aanvankelijk voldoende laag is, zal het convergeren naar het evenwicht met alleen grasland (figuur 3a, b).,
Parametervlak dat dynamische regimes toont voor (A) geen menselijke invloed, (b) zwakke menselijke invloed en (c) sterke gevallen van menselijke invloed.
In het gebied van bistability bestaan er twee stabiele evenwichten voor een bepaalde reeks parameterwaarden, ofwel binnen-en grasland-only ofwel bos-only en grasland-only. Andere parameters zijn c = 1, b = 11. “Alleen grasland” – evenwicht betekent een inwendig evenwicht dat vrijwel geheel uit grasland bestaat.,
de keuze van b (vergelijking (3)) heeft een significante invloed op het domein van bistability. Wanneer b groot is, is de rekruteringssnelheid w(F) bij kleine waarden van F verdwijnend laag, wat betekent dat vuur zeer effectief is in het onderdrukken van de rekrutering van jonge boompjes bij lage boomdichtheid. Wanneer b echter klein is, kan w(F) zelfs bij kleine waarden van F significant non-nul zijn, wat betekent dat brand de rekrutering van jonge boompjes bij lage boomdichtheid vertraagt, maar niet verhindert., Een kleinere waarde van b is gerechtvaardigd wanneer rekening wordt gehouden met savannebosmozaïeken waar jonge boompjes na door brand veroorzaakte topkills kunnen resprouteren26,41. Daarentegen is een grotere waarde van b gerechtvaardigd bij het overwegen van grasland-bosmozaïeken zoals die met inbegrip van Araucaria angustifolia, waarvan zaailingen en jonge boompjes worden gedood door brand42, 43.
in onze Analyse gaan we uit van een waarde van b die groot genoeg is om rekrutering bij lage boomdichtheid te voorkomen (vandaar het vastleggen van de effecten van brand in het Araucaria angustifolia bos-graslandmozaïek)., In onze gevoeligheidsanalyse onderzochten we echter het “savanne” scenario waarin b klein is, waarbij we ontdekten dat het gebied van bistability krimpt en een groot deel van het fasevlak slechts één evenwichtspunt bevat, ofwel alleen grasland of alleen bos (aanvullend figuur S2).
fasediagram: zwakke menselijke invloed
Bistability blijft bestaan onder het geval van zwakke menselijke invloed. Het is kwalitatief verschillend in die zin dat zowel stabiele evenwichten interieur zijn, in plaats van een interieur en een overeenkomend met zuiver grasland (figuur 2b)., Het nieuwe inwendige evenwicht wordt echter gedomineerd door grasland en dus benadert het F* = 0. In vergelijking met het geval van geen menselijke invloed, is er weinig verandering in het gebied van de parameterruimte waarvoor bistability bestaat, behalve dat een gebied met één stabiel evenwicht gedomineerd door bos wordt ingevoerd in de rechterbenedenhoek, waar de natuurlijke verstoring V laag is en de abruptheidsfactor k hoog is (vandaar de omstandigheden die bossen begunstigen) (figuur 2b)., De grootte van de bekkens van aantrekking voor de twee evenwichten in het gebied van bistability zijn ook gelijk in het geval van zuiver mozaïek ten opzichte van het geval van matige menselijke invloed. De resultaten voor het “savanne” – scenario zijn kwalitatief vergelijkbaar.
afhankelijk van de beginomstandigheden kan het systeem in het gebied van bistability evolueren naar een toestand van hoge bosbedekking F en lage aantallen bosvoorkeuren x, of een toestand van lage F en hoge x (figuur 3c, d): omdat de waarneming van waarde op zeldzaamheid is gebaseerd, is bij evenwicht het voorkeurslandschapstype het zeldzaamste.,
fasediagram: sterke menselijke invloed
sterke menselijke invloed sluit bistabiliteit volledig uit, in plaats van drie dynamische regimes: een enkel stabiel interieur evenwicht vergezeld van een onstabiele limietcyclus; een enkel stabiel interieur evenwicht vergezeld van een stabiele limietcyclus (met een onstabiele limietcyclus ertussen); of een enkel onstabiel interieur evenwicht vergezeld van een stabiele limietcyclus (figuur 2c). Een stabiele limietcyclus komt overeen met schommelingen in de hoeveelheid bosbedekking en het aandeel bosvoorkeurers., Deze trilling wordt veroorzaakt door een op zeldzaamheid gebaseerde perceptie van de waarde van de landstaat: naarmate bos zeldzaam wordt, neemt het aantal individuen dat de voorkeur geeft aan bos boven grasland toe en uiteindelijk resulteert dit in een netto-conversie van grasland naar bos. Het tegenovergestelde proces vindt plaats wanneer grasland zeldzaam wordt, de cyclus voltooit en de oscillaties in stand houdt.
wanneer een stabiel evenwicht naast een stabiele limietcyclus bestaat, kan het systeem ofwel convergeren naar een evenwicht of kan het in de loop van de tijd oscilleren, afhankelijk van de beginomstandigheden (figuur 3e, f)., Deze gevoeligheid heeft ook implicaties voor hoe het systeem reageert op verstoringen. Bijvoorbeeld, een kleine verstoring van het stabiele evenwicht zal er simpelweg voor zorgen dat het systeem via gedempte oscillaties terugkeert naar de evenwichtstoestand (figuur 3g), maar een voldoende grote verstoring zal het systeem verplaatsen naar de limietcyclus, waardoor aanhoudende oscillaties in landtoestanden en bevolkingsopvattingen ontstaan (figuur 3h).,
resultaten zijn kwalitatief vergelijkbaar in het “savanne” – scenario, behalve dat het gebied van instabiliteit aanzienlijk kleiner is en naar links verschoven in het parametervlak (aanvullend figuur S2).
naarmate het effect van de oogstpraktijken toeneemt (de parameter h in vergelijking (14), neemt het gebied van bistability aanvankelijk toe, maar neemt vervolgens af (Figuur 4). De toename vindt plaats omdat op zeldzaamheid gebaseerde Voorkeuren aanvankelijk het binnenlandse evenwicht stabiliseren, omdat het bestaat uit een gemengde landstaat die wordt bevoordeeld boven monolithische landstaten., Naarmate de menselijke invloed echter verder toeneemt, verliest het zuivere graslandevenwicht stabiliteit en gaat zo de bistabiliteit verloren. Daarom kan menselijke invloed het regime van bistability verhogen of verlagen, afhankelijk van welk effect overheerst, maar voldoende sterke menselijke invloed sluit bistability uit.
gevoeligheidsanalyse
we onderzochten ook de impact van het variëren van de sociale Leersnelheid s., We stelden vast dat toenemende s een minimale impact had op de zwakke menselijke invloed case, maar verminderde het parameterbereik waarvoor het model Oscillerend gedrag vertoonde in de sterke menselijke invloed case (aanvullende figuur S5). Dit komt omdat een hoger leerpercentage de bevolking in staat stelt om haar meningen sneller aan te passen aan veranderingen in landstaten, die extreme amplitude oscillaties als gevolg van vertraagde feedback voorkomt.
we onderzochten een modelvariant met meerdere sociale groepen die intrinsiek variërende landschapsvoorkeuren vertonen (aanvullende tekst S1)., Dit resulteerde in weinig veranderingen in het geval van de zwakke menselijke invloed, maar significante veranderingen in het geval van de sterke menselijke invloed: het parameterregime dat aanleiding gaf tot een gelijktijdig bestaand stabiel evenwicht en stabiele limietcyclus werd significant verminderd, wat betekent dat de dynamiek minder gevoelig was voor initiële omstandigheden (aanvullend figuur S6). Dit betekent dat de dynamiek de neiging heeft om te worden gestabiliseerd, althans onder de vorm van sociale heterogeniteit die we introduceerden., Echter, over het algemeen, blijft sterke menselijke invloed bistability uitsluiten en onstabiele dynamiek veroorzaken voor bepaalde parameterwaarden, wanneer sociale heterogeniteit op deze manier wordt opgenomen.
we hebben ook een modelvariant onderzocht waarbij de waardefunctie U (F) geheugen van vroegere landtoestanden bevat. De momentane bosbedekking F gebruikt in de waarde functie U (F) werd vervangen door een exponentieel gewogen gemiddelde van de bosbedekking F in de afgelopen z tijdeenheden., Een tweede variant introduceerde een vertraging door de onmiddellijke bosbedekking F in de waarde functie U(F) te vervangen door bosbedekking Op z tijdeenheden geleden. Beide varianten veroorzaakten weinig veranderingen in het zwakke menselijke beïnvloedingsscenario, maar resulteerden in meer parametersets die aanleiding gaven tot oscillaties in het sterke menselijke beïnvloedingsscenario (aanvullende figuur S7, S8). Bovendien waren veel van deze schommelingen groot genoeg om te voldoen aan de volledige verwijdering van bos-of grasland in de uitersten van de cyclus (aanvullend cijfer S9)., Vandaar dat oververhuizing en lokale extirpatie kunnen optreden in populaties waar op zeldzaamheid gebaseerde waarneming van waarde niet gelijke tred houdt met veranderingen in landstatusfrequenties.
daarnaast hebben we het geval onderzocht waarin de oogstfunctie afhankelijk is van zowel bosbedekking F als menselijke Voorkeuren x. Dit stelt ons in staat om onze conclusies met betrekking tot het effect van menselijke invloed uit te breiden tot regimes waar het potentieel voor landconversie ook afhankelijk is van de beschikbaarheid van land voor conversie. Dit vermijdt ook potentiële discontinuïteiten bij F = 0 en F = 1 die kunnen voorkomen onder vergelijking (14)., De resultaten waren kwalitatief vergelijkbaar (aanvullende tekst S1, figuur S10).